Вегетативне розмноження проявляється у здатності рослин утворювати нові особини з окремих вегетативних органів коренів, стебел, листя, або їх модифікацій вусів, кореневищ, бульб, цибулин та ін, а також їх частин. Природне вегетативне розмноження поширене у природі в багатьох дикорослих рослин. Активно розмножуються за допомогою кореневищ багаторічні трави, наприклад пирій повзучий, сниться звичайна, конвалія травнева, мати-й-мачуха; надземними повзучими пагонами - вусами і батогами - розмножуються суниця, деякі види перстачів і ломикаменів; багато лілейних (лілії, цибулі) розмножуються цибулинами.
Біологічна особливість вегетативного розмноження полягає в тому, що дочірні особини переважно зберігають властивості та ознаки материнської рослини. У сільськогосподарській практиці рослини часто розмножують вегетативним шляхом штучно, з метою збереження чистоти сорту (картопля, жоржин, топінамбур, багато плодових дерев і чагарників тощо). Дерева та чагарники можна розмножувати відведеннями. Сутність цього способу полягає в укоріненні нижніх пагонів до відокремлення їх від материнської рослини. Після утворення коренів відведення можуть рости самостійно, розвиваючись у нормальну рослину (виноград, смородина, аґрус). Дерева і чагарники можна розмножувати і з допомогою стеблових чи кореневих живців, тобто. частинами втечі з кількома міжвузлями (виноград, малина, верби, троянди тощо). У практиці плодівництва широко застосовується розмноження щепленнями, коли частина однієї живої рослини пересідає на іншу живу рослину, на якій вона приживається. Деякі рослини можуть розмножуватися листям чи його частинами (бегонії). У квітникарстві для розмноження багаторічних трав використовують так званий поділ куща (у маргариток, флоксів, примул).
ГЕНЕРАТИВНІ ОРГАНИ І ЖИТТЯВИЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВИХ РОСЛИН
КВІТКА
Велика різноманітність квіток покритонасінних рослин та їх різка відмінність від відповідних органів голонасінних утруднюють пояснення походження квітки.
Існує кілька гіпотез походження квітки. Згідно з найпоширенішою і добре обґрунтованою стробілярною, або евантовою, гіпотезою, квітка - це видозмінена укорочена спороносна втеча, що спочатку нагадувала шишку голонасінних. Мегаспорофіли в процесі метаморфозу перетворилися на плодолистики, а мікроспорофіли в тичинки, що багато дослідників пов'язують з пристосуванням покритонасінних до запилення комахами. За цією гіпотезою найдавніші сімейства – це магнолієві, лютикові та ін. Згідно з іншою гіпотезою, названою псевдантовою, квітка – це видозмінене суцвіття, що складається з дрібних різностатевих квіток, що зазнали редукції, зближення та зрощення; найбільш давніми вважаються сімейства з раздельнополыми непоказними квітками ╫ вербові, казуаринові та інших. Цим гіпотезам, які з уявлень про утворення квіток з листостеблових пагонів, протиставляються різні тіломні гіпотези, за якими всі частини квітки може бути виведені з тіломів, тобто. циліндричних втечних структур, властивих рініофітам.
В даний час більшість ботаніків розглядають квітку як видозмінена вкорочена втеча, всі частини якої, крім квітколожа, мають листову природу.
Квітка - це укорочена видозмінена спороносна втеча, що розвивається з нирки і спеціально призначена для розмноження (утворення мікро- і мегаспор, запилення, запліднення, утворення насіння і плодів).
Квітка складається з кількох частин. Квітконіжка з'єднує квітку зі стеблом. Квітколожі ╫ розширена укорочена верхня частина квітконіжки, до якої прикріплюються всі інші частини квітки. Чашолистки складають зовнішню частину оцвітини - чашечку. Пелюстки утворюють внутрішню частину оцвітини - віночок (іноді в квітках немає поділу оцвітини на чашечку і віночок, в цьому випадку оцвітина називається простим). Сукупність тичинок утворює андроцей. Сукупність плодолистків (мегаспорофілів) утворює гінецей, який розташований у центрі квітки. Квітконіжка і квітколожа є видозміненим стеблом втечі, а чашолистки, пелюстки, листочки простої оцвітини, тичинки і плодолистики, що зростаються в маточка, являють собою видозмінене листя втечі. У деяких видів рослин квітконіжка відсутня, квітка сидить безпосередньо на стеблі і називається сидячою. Квітколоже буває різне за формою плоске, опукле, сильно витягнуте, увігнуте і т.д.
Частини квітки (елементи оцвітини, тичинки, маточки) можуть розташовуватися на квітколожі по спіралі (спіральне розташування) або по колу (кругове або циклічне розташування). Іноді розташування буває змішаним, або геміциклічним: частини оцвітини розташовані по колу, а тичинки та маточки по спіралі.
Квітка розвивається з нирки, що у пазусі листа. Такий лист називається криючим. Листя (зазвичай видозмінені), розташовані на квітконіжці, під квіткою, називаються приквітками.
Чашка буває роздільнолистою або спайнолистою залежно від того, чи є чашолистки вільними або зрощеними. Чашечка зазвичай зеленого кольору, але може бути й іншого забарвлення. Чашолистки мають різну форму (ланцетоподібну, шилоподібну, трикутну тощо). Якщо форма і розмір чашолистків квітки неоднакові, то чашка називається неправильною, якщо однакові правильною.
Віночок складається з вільних або зрощених пелюсток і відповідно називається роздільно-пелюстовим або спайно-пелюстовим. Він зазвичай яскраво забарвлений. Пелюстки можуть бути різної форми.
Оцвітина, що складається з виражених чашечки і віночка, називається подвійним (або складним). Оцвітина, що складається з однакових листочків, називається простим. Яскраво забарвлена проста оцвітина називається віночкоподібною, а зелена - чашечкоподібною. У деяких видів рослин немає оцвітини і квітки називаються голими.
Все розмаїття квіток щодо їх симетрії можна звести до наступних трьох типів: 1) правильна, або актиноморфна, квітка, через яку можна провести кілька площин симетрії (представники сімейств гвоздикових, розоцвітих); 2) неправильна, або зигоморфна, квітка, через яку можна провести тільки одну площину симетрії (представники сімейств бобових, губоцвітих, орхідних); 3) асиметрична квітка, через яку не можна провести жодної площини симетрії (представники родин каннових, бананових).
Андроцей складається з тичинок, що є за своєю природою мікроспорофілами. Тичинка має тичинкову нитку і пильовик, що прикріплюється до неї за допомогою зв'язника. У кожному пильовику є чотири пилкових гнізда, в яких розвивається пилок (мікроспори або пилкові зерна).
Зрілі пилкові зерна у різних видів можуть бути кулястої, еліптичної та іншого виду форми. Вони вкриті двома оболонками. Зовнішня товста називається екзиною, внутрішня м'яка інтиною. На екзині у різних видів утворюються різноманітні виступи, шипики, горбики. У кожній мікроспорі, що знаходиться всередині пильовика, ядро ділиться, утворюючи два ядра: вегетативне та генеративне. З цього починається розвиток чоловічого гаметофіту, і мікроспори перетворюються на пилок. Згодом із генеративного ядра утворюються два спермія, які є чоловічими гаметами.
Гінецей складається з одного або кількох маточок. Кожен маточок утворений одним або декількома вільними (апокарпний гінецей) або зрослими (ценокарпний гінецей) плодолистками (мегаспорофілами). Сформований маточка зазвичай складається з нижньої розширеної частини «зав'язі, середньої циліндричної частини» стовпчика, верхньої розширеної частини «приймочка». Коли стовпчик відсутній і приймочка знаходиться безпосередньо на зав'язі, воно називається сидячим. Рильце може бути різної форми: головчастим, дволопатевим, зірчастим, перисто-лопатевим і т.д. У зав'язі утворюється одна або багато порожнин, які називаються гніздами. Вони розвиваються семяпочки (мегаспорангії), у тому числі після запліднення розвивається насіння. Число стовпчиків, лопатей приймок, гнізд зав'язі може вказувати на кількість плодолистків, що утворюють маточка. Місце прикріплення сім'япочки у зав'язі називається плацентою (або сім'яносцем).
Наочну характеристику будови квітки дають формула та діаграма квітки. Формула відображає будову квітки за допомогою літер та цифр, діаграма за допомогою креслення (проекція частин квітки на площину, план квітки). Формула квітки складається в такий спосіб. Простий оцвітина позначається латинською літерою Р, чашечка К, віночок С, андроцей (тичинки) А, гінецей, або плодолистики, G. Правильна квітка позначається зірочкою *, неправильна стрілкою?. У кожній літери внизу справа ставиться цифра, що позначає число членів у цьому колі квітки. Якщо членів багато і число їх невизначене, ставлять знак нескінченності? Якщо ці частини квітки розташовуються над одному, а двох колах, то знака члена ставляться дві цифри, з'єднані знаком " + " . При зрощенні будь-яких частин квітки цифра, що вказує їх число, полягає у дужках. Верхня зав'язь відзначається рисою під цифрою, що означає число плодолистків; нижня зав'язь - рисою над цифрою. Діаграма квітки складається в такий спосіб. Зображується поперечний розріз квітки як проекції всіх його частин площині. Члени якоїсь частини квітки на діаграмі з'єднуються пунктиром або суцільною тонкою лінією. На діаграмі зображується як кількість частин квітки, а й їх взаємне розташування.
Зріла семяпочка складається з сім'яножки, одного або двох покривів (інтегументів) та ядра семяпочки (нуцеллуса), в якому знаходиться зародковий мішок (жіночий гаметофіт). Покрови (інтегументи) на верхівці семяпочки мають вузький канал, званий пилковходом (або мікропилом).
Зародковий мішок розвивається у нуцеллусі. Усередині зародкового мішка є яйцеклітина, дві її клітини-супутниці (синергіди), два полярні ядра, три антиподи (ядра на протилежному яйцеклітині полюсі зародкового мішка). Архегоній у покритонасінних відсутній. На певному етапі полярні ядра центральної клітини зливаються, утворюючи диплоїдне центральне (вторинне) ядро зародкового мішка. При статевому процесі відбувається подвійне запліднення - процес, властивий тільки квітковим рослинам, відкритий російським ботаніком С.Г. Після запліднення із зиготи розвивається зародок, а з центральної клітини з триплоїдним ядром - поживна тканина, або ендосперм насіння. Подвійне запліднення сприяє швидкому розвитку ендосперму, що прискорює процес формування насіння.
СОЦВІТТЯ
Квітки можуть бути одиночними, що завершують втечу, проте частіше вони зібрані в суцвіття. Суцвіття - це втеча або система пагонів, що несуть квітки. У суцвіттях квітки виходять з пазух листя (приквітників), що криють.
Суцвіття можна розділити на дві групи: моноподіальні (рацемозні, ботричні) і симподіальні (цимозні). У моноподіальних суцвіть наймолодші квіти перебувають у центрі чи верхівці суцвіття. У симподіальних суцвіття перша верхівкова квітка закінчує головну вісь суцвіття, і подальший розвиток суцвіття йде за рахунок розвитку бічних осей першого порядку, потім другого і т.д.
Моноподіальні суцвіття можуть бути простими (квітки сидять безпосередньо на головній осі суцвіть) або складними (квітки сидять на розгалуженнях головної осі суцвіть). До простих моноподіальних суцвіть відносяться: кисть - квітки розташовані на подовженій осі, мають квітконіжки (черемха); колос ╫ схожий з пензлем, але квітки сидячі (подорожник); качан ╫ колос з товстою м'ясистою віссю (кукурудза); головка ╫ схожа з пензлем, але головна вісь дуже сильно вкорочена, квітки здаються сидячими (конюшина); щиток ╫ схожий з пензлем, але відрізняється тим, що нижні квітки мають довгі квітконіжки, в результаті квітки розташовуються майже в одній площині (груша); кошик ╫
квітки завжди сидячі, розташовані на сильно потовщеному та розширеному кінці укороченої осі суцвіття (представники сімейства складноцвітих); парасолька╫ головна вісь суцвіття сильно вкорочена, бічні квітки сидять на ніжках однакової довжини (цибуля). До складних моноподіальних суцвіть відносяться: складний колос ╫ на головній осі сидять елементарні колоски (пшениця); мітла, або складна кисть, на головній осі на різній висоті розвиваються бічні гілки, у свою чергу гілкуючі і несучі квітки або невеликі прості суцвіття (бузок); складна парасолька ╫ відрізняється від простого тим, що осі її закінчуються не квітками, а простими парасольками (морква); складний щиток - головна вісь являє собою щиток, а бічні - кошики (Деревій).
До симподіальних суцвіть відносяться: монохазій (поділяють на звивину та завиток); дихазій, або розвилина, і плейохазій, або хибна парасолька. Монохазій – вісь кожного порядку дає лише одну гілку з квіткою. У завитку всі квітки спрямовані в один бік (незабудка). У звивині бічні осі з квіткою відходять почергово дві протилежні боку (гладіолус). Дихазій - вісь кожного порядку дає дві гілки. Розпускання суцвіття починається з верхівкової квітки, безпосередньо під ним знаходяться дві бічні квітки другого порядку, а з двох пазух останніх виникають квітки третього порядку і т.д. (Представники сімейства гвоздикових). Плейохазій з кожної осі, що несе верхівкову квітку, виходить більше двох гілок, що переростають головну вісь (молочай).
Біологічне значення суцвіть дуже велике. Суцвіття роблять квітки добре помітними з великої відстані, що важливо для комах-запилювачів. Для вітрозапильних рослин суцвіття збільшують ймовірність запилення квіток "хмаркою" пилку.
Плід утворюється, як правило, із зав'язі маточки. Зі стінок зав'язі розвивається навколоплідник, який складається з трьох шарів: зовнішнього (екзокарпу), серединного (мезокарпу) та внутрішнього (ендокарпу). Ці три частини не завжди добре виражені.
Плоди можуть бути простими, або справжніми, що утворилися з єдиного маточка в квітці, і складними, або збірними, з декількох маточок однієї квітки (плоди малини, ожини, жовтця та ін.). Якщо в утворенні плоду крім маточки беруть участь інші частини квітки (квітколожа, оцвітина), плід називають хибним.
Всі справжні плоди на підставі будови навколоплідника поділяють на сухі та соковиті. Сухі плоди мають сухий, дерев'янистий або шкірястий навколоплідник і їх ділять на розкриваю-
ті, що не розкриваються. Крім плодів, що розкриваються різними способами, є плоди, що розпадаються, представлені двома групами: дробові плоди, що розпадаються поздовжньо в площині зрощення плодолистків (парасолькові), і членисті плоди, що розпадаються поперечно в площинах, перпендикулярних поздовжньої осі плодолистиків (деякі. У соковитих плодів весь навколоплідник чи його частина соковита чи м'ясиста. Соковиті плоди поділяють на ягоди та кістянки.
Різноманітність плодів визначається насамперед будовою оплодня, а також способом розтину і числом насіння. Серед сухих та соковитих плодів розрізняють однонасінні та багатонасінні.
СУХІ МНОГОНАСІННІ ПЛОДИ, що розкриваються: коробочка ╫ одногнездний або багатогнездний плід, що утворюється з декількох плодолистків, розкривається дірочками або тріщинами (мак, белена, бавовник); листівка ╫ одногніздний плід, що утворюється з одного плодолистка, розкривається по черевному шву (живокість); складна листівка є групою листівок (лужниця, пухирчатник); боб - одногніздний плід, утворений одним плодолистиком, на відміну від листівки розкривається по двох швах - черевному і спинному (представники сімейства метеликових); стручок подовжений двогніздний плід, що утворюється з двох плодолистиків, а між стулками є поздовжня перегородка (гірчиця); стручочек - те саме, що і стручок, але довжина його не більше ніж утричі перевищує ширину (пастуша сумка).
СУХІ ОДНОНАСІННІ ПЛОДИ, ЯКІ НЕ СКРИВАЮТЬСЯ: зернівка ╫ насіння щільно зростається з тонким плівчастим навколоплідником (жито, пшениця); сім'янка ╫ навколоплідник шкірястий, що не зростається з насінням; сім'янка часто буває забезпечена чубком або летучкою (кульбаба); у сімействі зонтичних утворюються двонасінні; крилатка ╫ сім'янка з крилоподібним придатком (ясен), двокрилатка (клен); горіх ╫ навколоплідник твердий, дерев'янистий (ліщина); горішок ╫ маленький горіх (конопля); Жолуд ╫ схожий з горіхом, але навколоплідник шкірястий і нижня частина плода занурена в чашоподібну плюску (дуб).
Соковиті багатонасінні плоди: ягода ендокарпій та мезокарпій соковиті, екзокарпій шкірястий (виноград, томати); яблуко ╫ хибний плід, в освіті якого крім зав'язі бере участь квітколоже, що сильно розрослося (яблуня, груша); гарбуза ╫ хибний плід, в освіті його бере участь квітколожа, екзокарпій твердий, іноді дерев'янистий, мезокарпій та ендокарпій соковиті (кавун, гарбуз); помаранець - плід цитрусових, екзокарпій м'якошкіристий, багатий на ефірні олії, мезокарпій сухий, губчастий, ендокарпій соковитий (лимон, апельсин).
Соковиті однонасінні плоди: кістянка - екзокарпій тонкий, шкірястий, мезокарпій соковитий, ендокарпій кам'янистий (вишня, слива); складна кістянка ╫ група кістянок, що утворилася з однієї квітки (малина, ожина).
Наведена класифікація плодів є штучною, оскільки вона заснована головним чином зовнішніх морфологічних ознаках. Існує також морфогенетична класифікація плодів, що базується на типі гінецея, з якого розвиваються плоди.
У деяких рослин розвиваються супліддя. Вони утворюються із суцвіття внаслідок зрощення кількох плодів в одне ціле (інжир, ананас).
Насіння - це спеціалізовані структури (органи), що виникли в процесі еволюції у насіннєвих рослин (відділи голонасінних і покритонасінних) і виконують функції їх розмноження та розселення. Насіння формується з сім'яничок (насіннязачатків) після запліднення і укладено у квіткових рослин в однонасінні або багатонасінні плоди. У типовому випадку зріле насіння квіткової рослини складається із зародка, ендосперму та насіннєвої шкірки.
Насіннєва шкірка зазвичай багатошарова, її головна функція – захист зародка від надмірного висихання, механічних пошкоджень та передчасного проростання. Іноді її будова полегшує поширення насіння у навколишньому середовищі. У шкірці є невеликий отвір ╫ сім'явхід, що сприяє проникненню в насіння води на початку набухання. На шкірці видно також рубчик - слід від сім'яножки, за допомогою якої насіння прикріплюється до стінок плода.
Ендосперм - живильна тканина, що складається з триплоїдних клітин і виникає з центральної клітини зародкового мішка в процесі подвійного запліднення. Функція ендосперму – забезпечення живлення зародка на початкових етапах його розвитку при проростанні насіння.
Зародок – зачаток нової рослини, полягає значною мірою з освітніх тканин. У ньому добре помітні кілька структур. Зародкова втеча представлена зародковим стеблинком, що має нагорі точку зростання, і сім'ядолями (зародковим листям). Нижній кінець пагона поступово переходить у зародковий корінець, представлений зазвичай лише освітньою тканиною, прикритою кореневим чохликом.
У зародка представників класу дводольних відділів квіткових рослин є зазвичай дві сім'ядолі, що відходять від осі
втечі з боків. Точка зростання пагона при цьому розташовується між ними і є верхівковою. Сім'ядолі дводольних нерідко великі та м'ясисті (наприклад, у бобових, гарбузових, складноцвітих) і містять запаси поживних речовин, а ендосперм при цьому майже не помітний. У різних груп квіткових рослин співвідношення розмірів ендосперму та сім'ядолей зародка сильно варіює.
У зародка представників класу однодольних відділу квіткових рослин є лише одна сім'ядоля. Вона зазвичай займає верхівкове положення, при цьому точка зростання зміщена вбік. У представників сімейства злаків, одного з найважливіших у господарському відношенні, будова насіння дуже своєрідна і відрізняється від більшості однодольних рослин. Зародок у насінні однонасінного плоду-зернівки прилягає до ендосперму однією стороною, а не оточений ним. Внаслідок цього сім'ядоля займає бічне положення і має форму плоского щитка, основна функція якого є всмоктування поживних речовин з добре розвиненого ендосперму. Верхівкова нирка у злаків досить добре розвинена і має кілька листових зачатків.
У порівнянні з іншими органами рослин, що містять 70-95% води, насіння складається головним чином із сухої речовини. Води в них міститься 10-15%. Суха речовина насіння містить всього 1,5-5% зольних (мінеральних) речовин, решта припадає на органічні речовини. Органічні речовини в насінні представлені білками, вуглеводами та жирами. Співвідношення основних груп органічних речовин варіює у різних таксономічних груп рослин. Наприклад, насіння бобових рослин дуже багате на білок (25?30% від сухої маси насіння). У насінні злаків білка значно менше (близько 10%), зате крохмаль становить більше половини їх сухої маси. У бобових і злаків насіння зазвичай містить мізерну кількість жиру, в той же час в насінні конопель і льону частка жиру становить близько 30%, а в насінні окремих сортів соняшнику - більше 50%.
Для проростання насіння потрібні певні умови. Оскільки їх тканини сильно зневоднені, потрібна наявність води. Важливий також достатній доступ повітря, що забезпечує процеси інтенсивного дихання насіння, що проростає. При диханні вони виділяють як вуглекислий газ, а й значну кількість тепла. Це визначає умови зберігання насіння тонким шаром у сухих, добре провітрюваних приміщеннях: якщо насіння зберігається товстим шаром, воно може перегрітися, що призведе до загибелі зародків. Для кожного виду рослин існує певна температура, нижче якої насіння не може почати проростати. Для проростання насіння деяких видів рослин благо-
приємна змінна температура (барбарис, селера). Насіння багатьох рослин природної флори помірних і холодних поясів може проростати лише після впливу на них низьких температур (явище стратифікації). Іноді проростання насіння визначається світловим режимом. Насіння ряду видів може проростати тільки на світлі (луговий мятлик, морква), інших тільки в темряві (деякі види дзвіночків і веронік). Насіння багатьох видів байдуже до світла.
Проростання насіння передує його набухання - необхідний процес, пов'язаний з поглинанням великої кількості видів та обводненням тканин насіння. При цьому зазвичай розривається насіннєва шкірка. Одночасно з поглинанням води починається активна ферментативна діяльність, що веде до мобілізації запасних речовин. Зростання та розвиток зародка, перетворення їх у проросток (молода рослина з першим зеленим листям), відбувається з допомогою розподілу та зростання його клітин.- Для зростання, особливо у перших етапах розвитку, зародок використовує поживні речовини, запасені в насінні, тобто. . веде гетеротрофний спосіб життя. Запасні речовини у вигляді Сахарів він одержує із сім'ядолів або ендосперму в результаті гідролізу крохмалю.
Час посіву насіння різних рослин визначається їх ставленням до вищеперелічених екологічних факторів (особливо вологістю грунту та його температурою). Для культивованих рослин сприятливі умови для проростання створюються людиною внаслідок розпушування та зволоження ґрунту. Глибина закладення насіння сільськогосподарських культур залежить від багатьох факторів: розміру насіння, фізичних властивостей ґрунту (що зумовлюють водний, повітряний та тепловий режими), а також від біологічних особливостей видів (одним видам властиво надземне проростання, коли сім'ядолі проростків виносяться на світ, іншим підземне проростання , коли сім'ядолі залишаються у верхньому горизонті ґрунту).
ПРИНЦИПИ СИСТЕМАТИКИ ТА НОМЕНКЛАТУРИ РОСЛИН
Основні поняття про систематичні (таксономічні) категорії. Систематика вивчає біологічну різноманітність організмів (див. також розділ V, с. 322). Основна мета будь-якого систематичного дослідження - класифікація існуючого (і існувало раніше) різноманіття видів. При процедурі класифікації на основі зіставлення та аналізу анатомо-морфологічних та еколого-біологічних ознак та властивостей організмів встановлюються споріднені та еволюційні відносини
між групами організмів таксонами (тобто. підпорядкування систематичних категорій).
Вища таксономічна категорія в систематиці "царство". Сучасні систематики виділяють від трьох до дев'яти царств органічного світу (див. також с. 359). Найбільш широко відомі системи американського біолога Р.Х.Уіттекера (який обґрунтував виділення п'яти царств живої природи) і одного з найбільших вітчизняних ботаніків, академіка А.Л.Тахтаджяна, який виділив чотири царства органічного світу: Прокаріоти (див. розділи II, X), Гриби (див. розділ II), Рослини, Тварини (див. розділ III).
Відповідно до уявлень А.Л.Тахтаджяна до царства Рослини відносяться фотосинтезуючі еукаріотичні (характеристика еукаріотів див. розділ X, с. 420) організми. На думку інших фахівців-систематиків, це царство має містити лише вищі рослини.
Основна таксономічна категорія, що використовується в біологічній систематиці, – вид. Специфіка кожного виду виражена морфологічно (фенетично) і є відображенням його генетичних особливостей. Близькі види утворюють пологи, близькі пологи сімейства, сімейства порядки (загони в зоології), порядки (загони) класи, класи відділи (типи в зоології) і, нарешті, відділи (типи) утворюють царства органічного світу. Кожна рослина, таким чином, належить до ряду послідовно підпорядкованих таксонів. Це ієрархічна система класифікації. Будь-яка наукова назва виду (зокрема й виду рослин) і двох латинських слів (є бінарним). До нього входять назва роду та видовий епітет, наприклад Пасльон чорний (Solanum nigrum). Кожен рід (у тому числі рід Пасльон) містить у своєму складі певну кількість видів, що відрізняються один від одного своєю морфологією, біохімією, екологією, роллю в рослинному покриві та іншими властивостями. Засновником бінарної номенклатури є видатний шведський дослідник природи Карл Лінней (1707╫1778), який в 1753 р. опублікував свою працю "Species plantarum" ("Види рослин") (див. розділ V).
Значення міжнародних назв рослин. Бінарні латинські назви рослин прийняті науковою спільнотою, зрозумілі фахівцям різних країн та закріплені у Міжнародних номенклатурних кодексах, що регулюють та визначають таксономічні правила. У наукових публікаціях слід скористатися міжнародною номенклатурою, а не місцевими назвами рослин.
Положення вищезгаданого виду (Пасльон чорний) у сучасній класифікаційній системі таке:
╒ Царство Plantae ╫ Рослини.
╒ Відділ Angiospermae, або Magnoliophyta, ╫ Покритонасінні, або Квіткові рослини.
╒ Клас Dicotyledones ╫ Дводольні.
╒ Порядок Scrophulariales ╫ Норічникові.
╒ Сімейство Solanaceae ╫ Пасльонові.
╒ Рід Solanum ╫ Пасльон.
╒ Вид Solanum nigrum ╫ Пасльон чорний. Видова назва потрібна
абревіатура прізвища Ліннея ╫ Linnaeus).
Згідно з Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури, існують правила утворення назв для таксонів різного рангу, що дозволяє одразу розрізняти їхній рівень. Так, численні назви відділів мають закінчення phyta. Наприклад, відділ Квіткові рослини називається Magnoliophyta, відділ Зелені водорості ╫ Chlorophyta та ін. Назва порядків має закінчення -ales. Наприклад, порядок Лютикокольорові Ranales, порядок Злакоцвіті Poales і т.д., Назва сімейств має закінчення -сеае. Наприклад, сімейство Розоцвіті ╫ Rosaceae, сімейство Бобові ╫ Fabaceae і т.д.
ОСНОВНІ ГРУПИ РОСЛИН
ВІДДІЛ ВОДОРОСЛІ
Поняття "водорості" поєднує досить велику групу в основному водних одноклітинних і багатоклітинних організмів, дуже різнорідних як за будовою, так і за походженням, які виникли та еволюціонували незалежно один від одного.
У зв'язку з цим у сучасній альгології (науці про водорості) це поняття має лише біологічний зміст і втратило своє значення як таксономічна категорія (відділ, клас). Багато фахівців визначають водорості як неоднорідну групу переважно водних організмів з оксигенним фотосинтезом, тіло яких не диференційовано на багатоклітинні органи, а представлене талломом або слані, і у яких одноклітинні статеві органи. Під це визначення підходять як прокаріотних, так і еукаріотних організмів, і. отже, становище водоростей у системі органічного світу може бути однозначним. Якщо прийняти попереднє визначення, їх слід розміщувати в кількох царствах живої природи: прокаріотні форми (синьозелені водорості, або ціанобактерії, і прохлорофітові) в царстві Бактерії, еукаріотні форми в царстві Протести і царстві Рослини.
Водорості зустрічаються у водоймах будь-якого типу і практично у всіх придатних для життя місцеперебування на суші в грунті і на її поверхні, на каменях і скелях, стовбурах дерев. Так, наприклад, на корі дерев бурий наліт утворює трентеполія, у ґрунті переважають жовтозелені, зелені, діатомові, синьозелені водорості. Налічується близько 35-40 тисяч видів водоростей. Більшість водоростей прісних вод мають мікроскопічні розміри, найбільші прісноводні водорості «харові» можуть досягати 2 м завдовжки. Однак водорості-гіганти зустрічаються в морях і океанах, наприклад, бура водорість макроцистис досягає в довжину до 60 м. У водному середовищі водорості займають різноманітні ніші. Наприклад, мікроскопічні водорості (від кількох тисячних часток міліметра до кількох міліметрів) вільно плавають у товщі води. У 1 см3 води міститься до 40 000 000 клітин. Щоб не опускатися на дно, одні водорості накопичують жирові краплі, на клітинних стінках інших можуть розвиватися різні вирости, що збільшують тертя, треті мають джгутики і можуть активно переміщатися в товщі води. Існують також водорості, прикріплені до ґрунту на дні водойм або різних предметів.
Серед водоростей є одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні представники. У багатьох еукаріотних водоростей клітина має особливості, властиві рослинній клітині: наявність клітинної стінки, вакуолі з клітинним соком та хлоропластів, які називаються хроматофорами, в яких здійснюється фотосинтез. Хроматофори несуть пігментні системи, що включають хлорофіли (хлорофіл а є у всіх фотосинтезуючих водоростей і вищих рослин), каротиноїди та фікобіліни. Комбінації цих пігментів обумовлюють забарвлення таломів водоростей: наприклад, у червоних водоростей червоний колір обумовлений тим, що зелений хлорофіл маскується червоними та синіми фікобілінами. Частина водоростей, що належать до різних відділів, втратила фотосинтезуючі пігменти та повністю перейшла до гетеротрофного способу харчування.
Розмноження водоростей. Форми розмноження водоростей різноманітні. Вегетативне розмноження відбувається поділом клітини навпіл (наприклад, у евгени зеленої), ділянками колоній (наприклад, колоніальних діатомових) і ниток (наприклад, у спірогіри), спеціалізованими структурами (наприклад, бульбочками у хари). Безстатеве розмноження здійснюється рухомими зооспорами (улотрикс, хламідомонада) та нерухомими апланоспорами (хлорела). Суперечки безстатевого розмноження формуються в спеціальних клітинах спорангіях, а особина, на якій формуються спорангії, називається спорофітом. У водоростей існує статеве розмноження. Клітини, в яких формуються статеві клітини гамети, називаються гаметангіями, а особина,
на якій вони утворюються, гаметофітом. При статевому розмноженні внаслідок парного злиття гамет утворюється зигота, що дає початок новим особинам. Основні типи статевого процесу у водоростей такі: ізогамія - злиття однакових за розміром і формою рухомих гамет (улотрикс); гетерогамія ╫ злиття рухомих гамет однакової форми, але різного розміру (деякі види хламідомонади); оогамія ╫ злиття великої нерухомої жіночої гамети (яйцеклітини) з дрібним рухомим сперматозоїдом (морська капуста). У водоростей зустрічається також статеве розмноження без утворення гамет - кон'югація, коли зливаються протопласти двох гаплоїдних вегетативних клітин з утворенням диплоїдної зиготи (спірогіра). Перелічені способи розмноження по-різному представлені різних груп водоростей. Наприклад, широко відома одноклітинна нерухома водорість хлорела розмножується тільки безстатевим шляхом, а морська водорість ацетабулярія - тільки статевим; у життєвому циклі ламінарії (морської капусти) представлено як безстатеве, так і статеве розмноження, а евглена зелена розмножується лише вегетативно.
Одноклітинні водорості. Хламідомонада - одноклітинна рухлива зелена водорість овальної (або краплевидної) форми, що мешкає в калюжах та інших дрібних прісних водоймах. Пересування здійснюється за допомогою двох однакових джгутиків на передньому кінці клітини. Цитоплазма відмежована від зовнішнього середовища клітинною стінкою, що складається з пектинових речовин. Цитоплазма містить ядро та скорочувальні вакуолі. Вакуоля із клітинним соком відсутня. Більшу частину клітини займає хроматофор у вигляді чаші. У ньому йде процес фотосинтезу і відкладається як запасна речовина крохмаль. У водоймах, багатих на органіку, хламідомонада може поглинати і готові органічні речовини (на цьому засноване її застосування в очищенні стічних вод). У передній частині хроматофора розташоване червоне вічко, яке бере участь у фоторецепції. Хламідомонада розмножується безстатевим та статевим шляхом. При безстатевому розмноженні в клітці утворюються 48 двожгутикових зооспор, кожна з яких після виходу доростає до дорослої особини. При статевому розмноженні під оболонкою материнської клітини утворюються гамети. В результаті попарного злиття гамет утворюється зигота. Вона покривається оболонкою та зимує. Весною її ядро редукційно ділиться, і в результаті формуються 4 молоді гаплоїдні хламідомонади.
Серед одноклітинних нерухомих зелених водоростей добре відома хлорелла. Вона зустрічається в прісних та солоних водах, а також у ґрунті. Хлорелла має кулясту форму. Під щільною целюлозною оболонкою знаходяться цитоплазма, ядро та великий зелений хроматофор. Хлорелла розмножується лише безстатевим
шляхом, за допомогою нерухомих апланоспор. Для неї характерні висока швидкість розмноження та ефективний фотосинтез. Це зробило хлорелу одним із найбільш зручних об'єктів культивування. Завдяки їй вдалося розкрити багато таємниць фотосинтезу.
Нитчасті водорості. До них відносяться, зокрема, улотрикс та спірогіра. Улотрикс мешкає в морських та прісних водах, де він утворює зелений наліт на підводних предметах. Улотрикс має вигляд ниток, що не гілкуються, які складаються з коротких клітин. Більшість клітини зайнята вакуоллю з клітинним соком, у цитоплазмі розташовані ядро і хроматофор як пояска. Розмножується улотрикс вегетативним, безстатевим та статевим шляхом. При безстатевому розмноженні в клітинах формуються чотирижгутикові зооспори, які після виходу у воду плавають, потім прикріплюються до підводних предметів, починають ділитися та формують нові нитки. При статевому розмноженні в клітинах формуються двогутикові гамети. Вийшовши з материнської клітини, вони зливаються у воді, утворюючи чотирижгутикову зиготу, яка після періоду плавання осідає і одягається оболонкою. Період спокою закінчується формуванням 4 гаплоїдних зооспор, які після виходу у воду прикріплюються до субстрату та проростають у нові нитки.
Спирогира поширена у прісних водах, де вона утворює скупчення зеленої тину. Нитки спірогіри, що не гілкуються, складаються з великих циліндричних клітин, покритих целюлозною оболонкою та слизом. Центр клітини зайнятий вакуоллю із клітинним соком, у якій на цитоплазматичних нитках підвішено ядро. Хроматофор має вигляд спірально закрученої стрічки. В одній клітині може бути кілька хроматофорів. Розмноження у спірогіри вегетативне та статеве. Підлоговий процес - кон'югація, при якому зливається вміст вегетативних клітин двох рядом розташованих ниток. Диплоїдна зигота, що утворюється, одягається оболонками і в такому вигляді зимує. Весною ядро редукційно ділиться, три ядра відмирають і виростає лише одна нова гаплоїдна нитка.
Морські водорості. Серед морських водоростей зустрічаються одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні форми. Багатоклітинні представники – це в основному бурі, червоні та зелені водорості. Бурі водорості лише багатоклітинні, переважно макроскопічні, мають жовто-буре забарвлення завдяки великій кількості жовтих і бурих пігментів. Бурі водорості зустрічаються до глибини 40-100 (200) м, але найбільш густі зарості утворюються до глибини 15 м. Одна з найвідоміших бурих водоростей - ламінарія, або морська капуста, широко поширена в північній півкулі. Її талом може досягати завдовжки 20 м. Ламінарія містить великі кількості
амінокислоти метіоніну, йоду, вуглеводів, мінеральних речовин і вітамінів, переважаючи за цими показниками багато овочів і кормових трав (на цьому засновано її значення в харчуванні людей).
Червоні водорості, АБО багрянки, в переважній більшості мешкають у морях. Свою назву вони отримали через забарвлення талому: залежно від співвідношення пігментів забарвлення талому змінюється від темно-малинового, рожевого до блакитно-зеленого або жовтого кольору. Наявність фікоеритрину (червоного пігменту) робить можливим проживання червоних водоростей на великих глибинах (це найбільш глибоководні водорості), так як він поглинає зелені промені сонячного світла, що проходять через товщу води. Більшість червоних водоростей мають багатоклітинні слані у вигляді красивих, складно розсічених платівок, але деякі представники можуть складатися з єдиної клітини або формувати колонії. До складу клітинної стінки червоних водоростей, крім целюлози, входять агар та карагінан. Клітинна стінка може обвапнюватися, і тоді ці водорості нагадують корали. Багрянки відіграють помітну роль життя моря, часто визначаючи характер рослинності і домінуючи у різних спільнотах. Вони служать їжею для морських тварин, беруть участь у процесах природного самоочищення вод, багато хто з них їстівні (наприклад, порфіра).
Серед зелених макроскопічних морських водоростей найбільш відомі водорості з роду Ул'ва (морський салат). Листок ульви має вигляд платівки, яка може досягати 1,5 м у довжину. Населення багатьох приморських країн вживає ці водорості для харчування.
Значення водоростей. Водорості у водоймах відіграють роль продуцентів, оскільки вони здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних. У процесі фотосинтезу вони також виділяють велику кількість кисню. Зарості водоростей служать місцем харчування, укриття та розмноження багатьох тварин.
При настанні сприятливих зовнішніх умов багато деяких водоростей розвивається настільки сильно, що викликає зміни забарвлення води. Це явище називається "цвітінням води", і згадку про нього можна зустріти ще в повідомленнях Плінія в 77 р. нашої ери. Зелене цвітіння води в канавах, калюжах та ямах найчастіше викликається або евгленовими, або зеленими водоростями. Водорості можуть викликати цвітіння і морської води. Наприклад, останніми роками велику шкоду завдають "червоні припливи" ╫ "цвітіння морів", викликане збільшенням маси ряду мікроскопічних одноклітинних водоростей (динофлагелят). Водорості, що розмножилися, виділяють речовини, токсичні для тварин і людини.
Водорості зустрічаються у воді. Наземні представники є "піонерами" рослинності на скелях, піску та інших безплідних місцях. Вони беруть участь у формуванні структури та родючості ґрунтів. Органічні речовини, що виділяються водоростями, як і самі таломи, служать їжею багатьом ґрунтовим організмам: бактеріям, грибам, безхребетним тваринам. Водорості беруть участь також у освіті осадових порід.
Ряд морських водоростей (близько 160 видів) широко вживаються в їжу (види пологів порфіру, ламінарію, ундарію, ульву). Ряд видів (порфіру, ламінарію та ін) успішно культивують. Ламінарія, яку використовують у харчуванні людей, на корм худобі, застосовують у медицині, що культивується в Росії та країнах Південно-Східної Азії. У Японії з кінця XVII ст. культивують порфіру, і на сьогоднішній день це найбільш популярна водорість для масового культивування у водоростевих господарствах Японії та Південної Кореї. З одного гектара водної поверхні вдається одержувати від 25 до 100 т маси на рік. У всьому світі червоні водорості використовують для отримання агару, який має желіруючі властивості. Він йде на виготовлення желе, пастили, суфле, багатьох цукерок та інших продуктів. Агар використовують у мікробіології виготовлення поживних середовищ. Щорічно у світі виробляють 10 000 т агару.
Бурі водорості – єдине джерело отримання альгінатів. Ці сполуки альгінової кислоти підвищують якість харчових продуктів, стабілізують різноманітні розчини та суспензії. Переважно бурі водорості (ламінарії, фукуси, аскофіллум) йдуть на корм худобі. З водоростей одержують також добрива.
Деякі водорості застосовуються в медицині при лікуванні ряду захворювань. Наприклад, у народній медицині водорості використовують як глистогонні засоби, при лікуванні кашлю, ран, подагри, зоба (деякі водорості містять у своїх таломах
велика кількість йоду) та ін. З червоних водоростей отримані противірусні сполуки, які блокують прикріплення вірусів до клітинної мембрани. В останні роки препарати із бурих водоростей застосовують для виведення радіонуклідів.
Водорості використовують як індикаторні організми при визначенні стану водойм; їх застосовують і в процесі очищення стічних вод (хламідомонаду).
Водорості є хорошими модельними об'єктами для наукових досліджень. Хлореллу можна назвати "ветераном" космічної біології: на космічних кораблях з нею проводили досліди щодо використання для регенерації повітря та утилізації органіки у замкнутих системах життєзабезпечення. Ацетабулярія, наприклад, використовується при вивченні взаємовідносин між ядром і цитоплазмою в живій клітині, так як для цієї одноклітинної та на більшій частині життєвого циклу одноядерної водорості характерні швидка регенерація та виняткова живучість її гігантського ядра. Прекрасний об'єкт для біофізичних та фізіологічних досліджень – харові водорості, на великих клітинах міжвузлів яких вивчають процеси проникності мембран, рухи цитоплазми, складні електричні явища.
ВІДДІЛ МОХОВИДНІ, АБО МХІ
Мохоподібні - вічнозелені, автотрофні, в основному багаторічні рослини. Відділ включає близько 25 000 видів, відомий з карбону і походить, мабуть, від давніх зелених водоростей.
Тіло мохоподібних є або слоевище (талом), притиснуте до субстрату, або стеблинка з листям; коренів немає, є лише ризоїди. Розміри рослин коливаються від 1 мм до кількох десятків сантиметрів. Мохоподібні мають порівняно просту внутрішню організацію. У тілі розвинена асиміляційна тканина, але слабко виражені проти іншими вищими рослинами провідні, механічні, запасають і покривні тканини.
На відміну від інших відділів вищих рослин вегетативне тіло мохоподібних представлено гаметофітом (статевим поколінням), який домінує в їх життєвому циклі; спорофіт (безстате покоління) займає у мохів підлегле становище, розвиваючись на гаметофіті.
На гаметофіті мохоподібних розвиваються багатоклітинні спеціалізовані органи статевого розмноження - чоловічі (антеридії) та жіночі (архегонії). В антеридіях утворюється велика кількість двожгутикових сперматозоїдів. У кожному архегонії утворюється одна яйцеклітина. У сиру погоду (під час дощу) сперматозоїди, просуваючись у воді, проникають до яйцеклітини, знаходячи-
ся всередині архегонія. Один із них зливається з нею, справляючи запліднення. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) зростає спорофіт, тобто. безстатеве покоління, представлене коробочкою, що сидить на ніжці. У спорангії багатоклітинному спеціалізованому органі безстатевого розмноження, розташованому всередині коробочки, в результаті редукційного поділу утворюються гаплоїдні суперечки.
При проростанні суперечки виникає протонема тонка розгалужена нитка (рідше пластинка). На ній утворюються численні нирки, що дають початок облистненим пагонам гаметофіту або талом у вигляді платівки.
Гаметофіти мохоподібних здатні до вегетативного розмноження, і розвиток їх тривалий час може відбуватися без утворення спорофіту.
Мохоподібні поєднують 3 класи: Антоцеротові, Печіночники та Листостебельні мохи.
У класі антоцеротових налічується близько 300 видів. Вони поширені головним чином у тропічних та помірно-теплих областях Земної кулі. У нашій країні зустрічається лише рід антоцерос, що включає 3╫4 види. Гаметофіт антоцеротових являє собою слоєвище (талом). У роду антоцерос слоевище розеткоподібне, в діаметрі 13 см, рідше листоподібне, темно-зелене, щільно прилягає до грунту. Коробочки (спорогони) численні, злегка вигнуті, щетинкоподібні. Вони надають антоцеротовим мохам своєрідного вигляду.
У класі Печіночники налічується понад 6 тисяч видів. Печіночники широко поширені, але в цілому роль їх у рослинному покриві значно менша порівняно із зеленими та сфагновими мохами (див. нижче). На відміну від інших мохоподібних у більшості печіночників протонема розвинена слабко та недовговічна. Гаметофіт має форму або слані, або листостеблової рослини. Будова гаметофіту у печінкових мохів відрізняється великою різноманітністю, спорофіт однотипний. Один з найпоширеніших у нашій флорі печіночників, що росте на болотах і в лісах на місці згарищ, маршанція звичайна. Тіло маршанції представлене сланою у вигляді платівки темно-зеленого кольору. Рослина дводомна. На одних особинах утворюються архегонії, на інших – антеридії. Архегонії розвиваються на особливій підставці, верхівка якої нагадує багатопроменеву зірочку. Чоловіча підставка з антерідія має вигляд плоского диска.
У підкласі Юнгерманнієві є як таломні, так і листостебельні рослини. Більшість видів мають лежачі дорсовентральні пагони. Форма листя та його прикріплення до стебла різноманітні, форма коробочки від кулястої до циліндричної, вона зазвичай розкривається 4 стулками.
До класу Листостеблові мохи належать 3 підкласи: сфагнові, андреєві та брієві мохи.
Підклас Сфагнові мохи представлений одним сімейством – сфагнові з єдиним родом сфагнум. У нашій країні зустрічається 42 види цього підкласу. Сфагнові мохи широко поширені переважно у помірних та холодних областях Північної півкулі, де вони утворюють суцільний покрив на болотах та у вологих лісах. Стебла сфагнових мохів прямостоячі, з пучкоподібно розташованими листяними гілками. На верхівці гілки укорочені та зібрані у досить щільну голівку. Листя одношарове, має клітини двох типів - хлорофілоносні та водоносні (гіалінові). Хлорофілоносні клітини, що містять хлоропласти, вузькі мають червоподібну форму. Вони розташовані між широкими безбарвними водоносними клітинами, позбавленими клітинного вмісту. Завдяки безлічі водоносних клітин сфагнум може швидко поглинати і довго утримувати велику кількість води (майже в 40 разів більше за свою суху вагу). У верхній частині стебел утворюються антеридії та архегонії. Після запліднення яйцеклітини з архегонія виростає коробочка.
Підклас Брієві, або Зелені, мохи представлений у країні приблизно 2 тисячами видів. Зелені мохи - це найчастіше багаторічні, переважно зелені рослини висотою від 1 мм до 50 см. Вони широко поширені і утворюють суцільний покрив на болотах, хвойних лісах, на луках, горах і тундрах. Для зелених мохів характерна добре розвинена, часто нитчаста, протонема, що гілкується. За будовою вегетативних органів зелені мохи дуже різноманітні.
Найважливіші ознаки рослин цього підкласу відбиває, наприклад, мох Кукушкін льон звичайний, широко поширений у вологих хвойних лісах і по околицях боліт. Стебло цього моху прямостояче, нерозгалужене, досягає висоти 30?40 см і густо покрите листям лінійно-ланцетної форми. Зозулин льон - рослина дводомна. На верхівці стебел одних рослин утворюються архегонії, на інших - антеридії. Після запліднення із зиготи розвивається коробочка, що сидить на ніжці. У коробочці дозрівають суперечки. Спори, потрапивши на вологий ґрунт, проростає, даючи початок нитчастій протонемі. На протонемі утворюються бруньки, з яких виростають стебла з листям.
Значення мохів у природі велике. Представники мохоподібних ростуть майже повсюдно. Виняток становлять засолені пустелі, місцеперебування з рухомим субстратом (перевіваються піски, осипи, галечники). Невідомі морські мохоподібні. Мохи рясні на болотах та в лісах. Вони часто домінують у грунтовому покриві хвойних лісів (ялинників, сосняків та ін.). Широко представлені мохи у рослинному покриві тундрів та високогір'їв;
тундрову зону та вологі високогір'я справедливо називають "царством мохів та лишайників".
Властивість мохоподібних швидко вбирати воду і міцно утримувати її обумовлює слабке розкладання мохової дернини знизу, що призводить до утворення торфу. Моховий покрив може сприяти заболоченню територій. Сфагнові мохи мають антибіотичні властивості і знаходять застосування в медицині. Вони є торфоутворювачами, беручи участь у формуванні потужного мохового покриву на верхових болотах. Сфагновий торф широко використовується як паливо та в сільському господарстві.
Багато зелених мохів формують суцільний килим на низинних болотах, де утворюють поклади низинного торфу, багатого на поживні речовини. Низинний торф широко використовується у сільському господарстві як добриво. Мохи можуть надавати несприятливий вплив життя деяких видів судинних рослин: виростаючи суцільним щільним килимом, вони ускладнюють аерацію грунту, викликаючи її закисання.
ВІДДІЛ ПЛАУНОВИДНІ, АБО ПЛАУНИ
Плауноподібні є однією з найдавніших груп рослин. Перші плауноподібні були трав'янистими рослинами. У кам'яновугільному періоді з'явилися деревоподібні форми, але вони вимерли, і залишки їх утворили поклади кам'яного вугілля. Більшість плауноподібних на сьогодні вимерли. Збереглися лише відносно численні види плаунів та селагінел.
Всі сучасні представники плауновидних - багаторічні трав'янисті, зазвичай вічнозелені рослини. Деякі з них на вигляд нагадують зелені мохи. Листя плауноподібне порівняно дрібне. Для плауноподібних характерно також дихотомічне (викрутчасте) розгалуження. На верхівці стебел багатьох плауноподібних утворюються колоски (стробіли), в яких дозрівають суперечки.
Серед плауноподібних зустрічаються рівноспорові та різноспорові рослини. У перших суперечки морфологічно не відрізняються; проростаючи, вони утворюють двостатеві гаметофіти; у різноспорових дрібні суперечки дають початок чоловічим гаметофітам, що несуть антеридії, а великі – жіночим, що несуть архегонії. В антеридіях утворюються дво- або багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях - яйцеклітини. Після запліднення з зиготи, що утворилася, виростає нове безстате покоління - спорофіт.
Відділ Плауноподібні включає два класи: Плаунові та Півшникові. З першого розглянемо порядок Плаунові, а з другого – порядок Селагінелові, представники яких живуть нині.
Порядок плаунових характеризується рівноспоровістю. Він представлений одним сімейством Плаунові, основним родом якого є рід Плаун, що налічує близько 400 видів. У нашій країні зустрічається 14 видів плаунів. Багато плаун - невеликі трав'янисті рослини. Листя їх порівняно дрібне. Уздовж листа проходить серединна жилка, що складається з трахеїд та паренхімних клітин.
Розглянемо один із видів плауна ╫ Плаун булавоподібний. Цей вид поширений у хвойних (частіше соснових) лісах на бідних грунтах. Плаун - вічнозелена багаторічна трав'яниста рослина зі стеблом, що стелиться довжиною до 1-3 м. На ньому утворюються підземні пагони висотою до 20 см, які закінчуються спороносними колосками. Всі пагони густо вкриті маленьким шиловидним листям. У колосках знаходяться ниркоподібні форми спорангії, в яких утворюється велика кількість однакових дрібних спор жовтого кольору. Суперечки після дозрівання опадають на ґрунт. За їх проростання утворюється заросток (гаметофіт). Заросток плауна багаторічний, має вигляд маленького бульбашки (2?5 мм у поперечнику) з ризоидами. Він позбавлений хлорофілу (бо безбарвний) і самостійно харчуватися не може. Його розвиток починається лише після проникнення в тіло гіф гриба (ендотрофна мікориза). На верхній поверхні заростка, у глибині його тканини утворюються антеридії та архегонії. Запліднення відбувається за наявності води. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, що виростає в багаторічну вічнозелену рослину - спорофіт. У плаунових спостерігається ясно виражена зміна поколінь. У циклі розвитку переважає спорофіт. Редукційний поділ відбувається у спорангії при утворенні спор.
Стебла та листя плаунів містять алкалоїди, що застосовуються в медицині. Спори використовують як порошк (лікоподію) для присипок, а також для обсипання пігулок. Для охорони запасів плаунів необхідно при заготівлі суперечку акуратно відрізати лише спороносні колоски.
Порядок Селагінелові, що відноситься до класу Півшникові, характеризується різноспоровістю. Він представлений одним сімейством Селагінелові. У роді Селагінела (Selaginella) налічується майже 700 видів, що здебільшого ростуть у тропічних і субтропічних областях. У нашій країні трапляється 8 видів цього роду. Селагінелли дуже різноманітні на вигляд. Більшість їх є невеликі, зазвичай повзучі трав'янисті рослини. Листя просте, цілісне, дрібне, довжиною до 5 мм. Розмножуються переважно безстатевим шляхом, за допомогою спор.
Розглянемо докладніше селагінеллу селагоподібну. Ця рослина має короткі повзучі стебла, вкриті подовжено-яйцеподібним листям. На верхівці втечі утворюються спороносні ко-
лоскі. Основна відмінність селагінели від плаунів те, що в колоску є спорангії двох типів: більші (мегаспорангії) містять 4 великі суперечки (мегаспори); дрібніші (мікроспорангії) містять численні мікроспори. Мікроспора при проростанні утворює сильно редукований чоловічий заросток, у якому розвивається один антеридій. З мегаспори виростає жіночий заросток, у якому розвиваються нечисленні архегонии. Для пересування сперматозоїдів необхідна вода, тому воно відбувається після дощу або роси. З заплідненої яйцеклітини з часом виростає доросла рослина селагінелли.
Таким чином, у селагінелли утворюються суперечки двох видів «мікроспори та мегаспори» та розвиваються одностатеві заростки. Заростки, особливо чоловічі, сильно редуковані, що є основним напрямом еволюції вищих рослин. Це добре простежується у інших відділах вищих рослин. Селагінелли мало використовуються людиною.
ВІДДІЛ ХВОЩЕВИДНІ, АБО ХВОЩІ
Для хвощевидних характерне розчленування на чітко виражені міжвузля та вузли з мутовчато розташованим листям.
В даний час хвощеподібні представлені на Землі єдиним класом Хвощові, що включає один порядок Хвощові і одне сімейство Хвощові. Сімейство має один рід хвощ, що включає близько 30 видів, з них 17 зустрічається в нашій флорі (болота, ліси, луки, ріллі та ін).
Найбільше розвиток хвощевидних посідає кам'яновугільний період. Тоді багато хто з них був представлений великими деревами. Пізніше деревоподібні форми вимерли. Відмерлі залишки дали початок покладам кам'яного вугілля. Вимерли також і багато трав'янистих форм.
Сучасні хвощі – багаторічні кореневищні трави з довжиною стебла до кількох десятків сантиметрів. У вузлах стебла є мутовки гілок. Дрібне лускоподібне листя зростається піхвами в трубку, функцію фотосинтезу виконують зелені пагони. Деякі пагони закінчуються спороносним колоском (стробілом), що складається з спорангіїв. Сучасні хвощі – рослини рівноспорові.
Статеве покоління (гаметофіт) у сучасних хвощів представлене одно-або двостатевими недовговічними, дуже маленькими зеленими заростками завбільшки кілька міліметрів. Там утворюються антеридії і архегонии. В антеридіях розвиваються багатожгутикові сперматозоїди, а в архегоніях - яйцеклітини. Запліднення відбувається за наявності крапельно-рідкого середовища (води), із зиготи виростає нове безстатеве покоління - спорофіт.
Будова хвощів та його життєвий цикл можна розглянути з прикладу Хвоща польового. Ця багаторічна кореневищна рослина росте на полях, луках, покладах. Від кореневища провесною з'являються рожево-бурі, короткі, прямі пагони, на верхівці яких утворюється спороносний колосок. На осі колоска розташовані спорофіли, що мають вигляд шестигранних щитків. На спорофілах розташовуються спорангії, у яких перебувають суперечки. Зовні всі суперечки однакові: кожна має два придатки у вигляді вузьких стрічок, які мають назву елатер. Морфологічно суперечки однакові, але відрізняються суперечки фізіологічно: одні з них, проростаючи, дають чоловічі заростки, інші – жіночі. Чоловічий заросток є маленькою зеленою платівкою, розчленованою на лопаті і прикріпленою ризоидами до грунту. На кінцях лопатей розвиваються антеридії, що містять багатожгутикові сперматозоїди. Жіночий заросток більший, він несе архегонії. Запліднення відбувається за наявності вологи. Із зиготи розвивається багаторічний спорофіт. Весною від кореневищ хвоща польового розвиваються зелені вегетативні пагони, позбавлені колосків.
Інші види хвоща мають лише один тип втечі. Він водночас і спороносний, і асимілюючий. Практичне значення хвощів невелике; їх використовують, зокрема, у фітомедиціні як лікарський засіб.
ВІДДІЛ ПАПОРОТНИКОВИДНІ, АБО ПАПОРОТНИКИ
Папоротеподібні ╫ древні рослини. Значна частина їх на сьогодні вимерла. У наші дні папоротеподібні набагато перевершують за кількістю видів всі інші групи сучасних спорових судинних рослин: їх відомо понад 12 тисяч видів. У флорі Росії налічується близько 100 видів папороті.
Представники цього відділу дуже різноманітні за зовнішнім виглядом, життєвими формами, умовами проживання. Серед них багато трав'янистих багаторічних рослин, є дерева. Тропічні деревоподібні папороті бувають до 25 м заввишки, а діаметр стовбура досягає 50 см. Серед трав'янистих видів є дуже дрібні рослини, розміром кілька міліметрів.
На відміну від плауноподібних і хвощеподібних, для папоротеподібних характерна "великлистість". "Листя" папороті мають стеблове походження і звуться "ваї". Їхнє походження підтверджується верхівковим зростанням. Розміри вай папороті коливаються від кількох міліметрів до багатьох десятків сантиметрів. Різноманітні їх форма та будова. Вайї багатьох папоротей поєднують функції фотосинтезу та спороношення. У деяких видів (наприклад, у страусника) буває
двa типу вай: фотосинтезуючі та спороносні. Платівки вай досить часто перисті, нерідко багаторазово розсічені.
Більшість лісових папоротей помірних областей мають м'ясисті кореневища, що утворюють щороку нові розетки вай, які зазвичай у папороті за масою та розмірами переважають над стеблом.
Майже всі папороті, за винятком водних, рослини рівноспорові. Спорангії часто розташовуються на нижній поверхні вай і зібрані в групи соруси. Суперечки папоротей дають початок вільноживучим обох статевих заростків (гаметофітам), що несуть антеридії та архегонії. Для запліднення необхідна наявність крапельно-рідкої води, в якій можуть пересуватися багатожгутикові сперматозоїди. З заплідненої яйцеклітини розвивається спорофіт. У міру зростання спорофіт стає незалежним, а гаметофіт відмирає.
Відділ папоротеподібних поділяють на 7 класів. З них 4 класи представлені виключно викопними формами, які за своїм виглядом відрізнялися від типових папоротей.
Детальніше розглянемо Щитовник чоловічий, який за загальним планом будови та циклом розвитку типовий для папоротей. Він утворює товсте повзуче кореневище, на кінці якого щорічно з'являється розетка великого, двічі перисторозсіченого листя. Молоде листя на кінці равликоподібно згорнуте, воно росте верхівкою (як стебло). Від кореневищ відходять додаткові корені. На нижній поверхні вай влітку утворюються округлі соруси. Усередині спорангія утворюються однакові суперечки. Щитник чоловічий - типово рівноспорова папороть. Потрапивши на землю, суперечки проростає і утворюється заросток. Він є серцеподібною зеленою платівкою розміром близько 1 см. На нижній поверхні заростка утворюються архегонії та антеридії. В антеридіях розвиваються спірально закручені багатожгутикові сперматозоїди. Запліднення відбувається за наявності води. З заплідненої яйцеклітини поступово виростає багаторічний спорофіт.
Водні папороті – різноспорові рослини. Це нечисленна група. Прикладом може бути Сальвінія плаваюча, що належить до порядку сал'виниевые. Це маленька плаваюча на воді рослина. Чоловічі та жіночі гаметофіти розвиваються відповідно з мікро- та мегаспор, які утворюються у мікро- та мегаспорангіях. Чоловічий гаметофіт, що розвивається із мікроспори, сильно редукований. Жіночий гаметофіт розвивається всередині мегаспори, багатоклітинний. Після запліднення розвивається багаторічний спорофіт. Процес проростання спор, запліднення та розвиток спорофіту відбуваються у воді.
Практичне значення папороті невелике. Молоде листя деяких трав'янистих, а також серцевину деревоподібних папоротей вживають у їжу. Деякі папороті є лікарськими рослинами.
Подібна інформація.
Розмноження та його значення. Методи розмноження.Здатність до розмноження чи самовідтворення одна із обов'язкових і найважливіших властивостей живих організмів. Розмноження підтримує тривале існування виду, забезпечує наступність між батьками та його потомством у багатьох поколінь. Воно призводить до збільшення чисельності особин виду та сприяє його розселенню. У рослин, переважна більшість яких веде прикріплений спосіб життя, розселення в процесі розмноження - єдиний спосіб зайняти велику територію проживання.
Розрізняють два типи розмноження: безстатеве та статеве. У безстатевому розмноженнібере участь лише одна батьківська особина, яка ділиться, брунькується або утворює суперечки. В разі статевого розмноженняособини нового покоління з'являються за участю двох організмів – материнського та батьківського. Безстатеве розмноження відбувається у двох формах: вегетативне і власне безстатеве. Розмноження за допомогою вегетативних органів (у рослин) та частин тіла (у тварин) називається вегетативним. Вегетативне розмноження засноване на здатності організмів відновлювати (регенерувати) відсутні частини. Цей спосіб розмноження поширений у природі, але з найбільшим розмаїттям здійснюється в рослин, особливо в квіткових. При розподілі шляхом мітозу одноклітинних бактерій, водоростей, найпростіших утворюється два дочірні організми. У одноклітинних водоростей, грибів та лишайників розмноження здійснюється відповідно уривками ниток, спорами та уламками слані. Прикладом вегетативного розмноження може бути брунькування, характерне дріжджів і грибів. Якщо при цьому дочірні особи не відокремляться від материнської, можуть виникати колонії. У квіткових рослин у природі нові особини можуть виникати з вегетативних органів: стебла (кактуси, ряска, елодея), листа (глоксинія), кореня (малина, аґрус, осот, кульбаба), кореневища (пирій), вусів (суниця) та ін. Власне безстатевеРозмноження характеризується тим, що з відтворення потомства утворюються спеціалізовані клітини - суперечки, кожна з яких проростає і дає початок новому організму. Спороутворення зустрічається у найпростіших, грибів, водоростей, мохів, плаунів, хвощів і папоротей. У голонасінних та покритонасінних рослин суперечки безпосередньо в процесі розмноження не беруть участі.
При будь-якій формі безстатевого розмноження - частинами тіла або спорами спостерігається збільшення чисельності особин даного виду без підвищення їхнього генетичного розмаїття: всі особини є точною копією материнського організму. Ця особливість використовується людиною для отримання однорідного, з добрими ознаками потомства у плодово-ягідних, декоративних та інших груп рослин.
Вегетативне розмноженняу покритонасінних рослин ділиться на природне та штучне. Природне вегетативне розмноження поширене дуже широко. Найчастіше воно відбувається за допомогою кореневищ, цибулин, бульбоцибулин, коренів, вусів. Штучне вегетативне розмноженняздійснюється за втручання людини. До штучномувегетативному розмноженню квіткових вдаються у тому випадку, якщо рослина не дає насіння, утворює насіння низької якості або якщо треба зберегти генетичну чистоту сорту. Вегетативним шляхом зазвичай розмножуються високодекоративні сорти рослин, отримані шляхом гібридизації, тому що при насіннєвому розмноженні спостерігається розщеплення особин і сорт втрачає свої якості.
У природних умовах та в культурі рослини часто розмножуються одними і тими ж органами. Ця властивість рослин широко використовується у практиці рослинництва, лісівництва та, особливо, садівництва.
Дуже часто відбувається розмноження за допомогою живців. Живець- це відрізок будь-якого вегетативного органу рослини, здатний до відновлення органів, що відсутні. Відрізки втечі довжиною 20-30 см з одним-трьома листками, у пазухах яких розвиваються пазушні бруньки, називаються стебловими живцями. У природних умовах такими живцями легко розмножуються верба, тополя, а культурі - герань, смородина, троянда та інших.
Кореневі живці- ділянки бічних коренів завдовжки 10-20 см - заготовляють восени і зберігають у піску, навесні висаджують у парник. Застосовують для розмноження вишні, яблуні, малини.
Лист, що утворює корінь, теж використовується як листовий живець. Листовими живцями розмножують бегонію, узумбарську фіалку, глоксинію.
При штучному розмноженні живці відокремлюють від рослин і укорінюють у воді, піску або легкій земляній суміші. Одні рослини укорінюються легко, інші важко. Живці рослин слід прикривати склом, щоб створити підвищену вологість повітря, періодично обприскувати та провітрювати. При розмноженні великими листовими пластинками частину листової пластинки треба видалити.
У природі вегетативне розмноження відбувається кореневими нащадками. Так розмножуються вишня, осика, злива, бузок, черемха.
Розмноження відведеннямизастосовується і для вирощування смородини, винограду, азалії та інших рослин. Для цього, однорічні пагони рослини нахиляють у спеціально вириту канавку, пришпилюють і засипають землею так, щоб кінець втечі залишався на поверхні ґрунту. Укорінення йде краще, якщо під ниркою зробити надріз кори. Приплив поживних речовин до надрізів стимулює утворення придаткових коренів. Втечі, що вкоренилися, відокремлюють від материнської рослини і розсаджують.
Рослини легко розмножуються особливими повзучими пагонами. вусами(суниця, перстач гусячий, живучка).
Широко поширене вегетативне розмноження не лише типовими органами або їх частинами, а й видозмінами стебла. кореневищами, цибулинами, бульбами.
Ягідні та декоративні рослини розмножуються також розподілом куща на кілька частин, кожна з них висаджується на нове місце.
Особливим способом вегетативного розмноження є щеплення. Щеплення- зрощування нирки або черешка однієї рослини зі стеблом іншої, що росте у ґрунті. Живець або нирка називаються прищепом, а рослина з коренем - підщебою.
Щеплення нирки зі шматочком деревини називається окуліровкою. При цьому на стеблі одно-дворічного сіянця роблять Т-подібний надріз завдовжки
2-3 см, горизонтальний - не більше 1 см. Потім краї кори обережно відгинають, під кору вставляють вічко, обрізане зі шматочком деревини. Вічко щільно притискають до деревини відворотами кори. Місце щеплення обв'язують мочалом, залишаючи відкритою нирку. Після зрощення стебло підщепи вище вічка видаляють. Окулювання проводять влітку та навесні.
Рідше використовують копулювання- щеплення однорічного живця з кількома нирками. У цьому випадку щеплення і підщепа повинні бути однакової товщини. На них роблять однакові косі зрізи. Щеплення прикладають до підщепи так, щоб їх тканини збіглися (особливо важливий збіг камбію) і ретельно прив'язують мочалом. При різній товщині щепи та підщепи роблять щеплення в розщеп, за кору, в приклад та ін.
Значення вегетативного розмноження.Вегетативне розмноження рослин має велике значення у сільському господарстві. Воно дає можливість швидко отримати велику кількість посадкового матеріалу, розмножувати рослини, що не утворюють насіння, зберігати ознаки сорту. Оскільки при вегетативному розмноженні відбувається мітотичний поділ соматичних клітин, потомство отримує той самий набір хромосом і повністю зберігає ознаки материнських рослин.
Статеве розмноженняістотно відрізняється від безстатевого тим, що в даному випадку генотип нащадків виникає в результаті перекомбінації генів, що належать обом батькам. Це підвищує можливості організмів у пристосуванні до умов середовища, що змінюються. Статеве розмноження характеризується наявністю статевого процесу, одним із найважливіших етапів якого є злиття статевих клітин, або гамет, - спеціалізованих гаплоїдних клітин, одягнених плазматичною мембраною. Гамети розрізняються за будовою та фізіологічними властивостями і діляться на чоловічі (рухливі – сперматозоїди, нерухомі – спермії) та жіночі (яйцеклітини). На відміну від суперечок одна гамета, крім випадків партеногенезу, неспроможна дати початок нової особини. Цьому передує процес злиття двох статевих клітин - запліднення, внаслідок якого утворюється зигота. Надалі із зиготи розвивається зародок нового організму.
Утворення статевих клітин у водоростей, багатьох грибів та вищих спорових рослин відбувається шляхом мейозу у спеціальних органах статевого розмноження: яйцеклітин – в оогоніях чи архегоніях; сперматозоїдів та сперміїв – в антеридиях.
Процес запліднення складається із злиття жіночої та чоловічої гамет з утворенням зиготи. Зигота має подвійний набір хромосом. У покритонасінних рослин спостерігається подвійне запліднення, що відбувається у квітці.
Квіткає укороченою нерозгалуженою видозміненою втечею з обмеженим зростанням, яка служить для утворення спор, і гамет, для статевого процесу, після якого утворюються насіння і плід.
Квітки утворюються на головному і бічних стеблах і розвиваються з нирок, що сидять у пазухах листа, що криє. Стеблова частина квіткового пагона називається квітконіжкою. Вона має обмежений зріст і розширену догори своєрідну точку зростання, яку називають квітколожем, від якої відходять усі частини квітки. На квітколожі формуються оцвітина, що складається з філіжанки та віночка, а також власне квіткотичинки та маточки, які є видозміненим листям. У деяких квітках окремі частини можуть бути відсутніми.
Квітконіжка- частина стебла, що несе квітка, розташована між квітколожем та прицвітним листом. Якщо вона не розвинена, то квітка називається сидячою (квітки у суцвітті кошик). На квітконіжці іноді розвиваються один або два маленькі верхівкові листки, званих приквітками.
Квітколожа- це розширена осьова частина квітки, що є її укороченою стебловою частиною. Від нього відходять інші частини квітки. Квітколожа може бути розширена (суниця), плоска (півон), конічна (малина), увігнута (вишня, злива).
Оцвітинаскладають листові частини квітки, що забезпечують захист тичинок та маточок. Оцвітина може бути простим і подвійним. Подвійна оцвітина складається з чашечки і віночка, що розрізняються за забарвленням і розмірами. Якщо покриви квітки однорідні і в них немає диференціації на чашечку і віночок, то така оцвітина називається простою. Проста оцвітина з листочками зеленого кольору називається філіжанкою (кропива, коноплі), яскраво забарвлена проста оцвітина - віночкоподібною (тюльпан, конвалія). Квітки, що не мають оцвітини, називаються безпокровними, або голими (верба, осоки).
Мал. 26.Схема будови квітки:
1 – пильовик у поперечному розрізі, 2 – пильовик у поздовжньому розрізі,
3 – пилок на рильці маточка, 4 – стовпчик, 5 – стінки зав'язі, 6 – гніздо зав'язі, 7 – зародковий мішок, 8 – квітколожа, 9 – чашолистка, 10 – пелюстка віночка, 11 – яйцеклітина, 12 – центральне антиподи, 14 – синергіди.
Чашка.Зовнішні видозмінені листя квітки називаються чашолистками - всі разом вони складають чашечку. Вона може бути раздельнолистной (чашолистки вільні) і сростнолистной (чашолистки зрощені), розташування чашолистків може бути спіральним і круговим. Чашолистки можуть розташовуватися у два кола - тоді нижній ярус називають підчашком. У більшості представників складноцвітих і зонтичних філіжанок слабо розвинена або відсутня. Функція філіжанки - захищати інші частини квітки від несприятливих впливів (температури, вологи, шкідників).
Вінчик.Він складається з пелюсток, що розташовані по спіралі або по колу. Пелюстки зазвичай більші за чашолистки і пофарбовані в різні кольори. Віночок буває роздільно-пелюстовим і зрістно-пелюстовим (чашолистки зрощені). Сростнолепестные віночки різноманітні: за формою вони бувають колосоподібні (картопля), дзвінчасті (дзвіночок), язичкові (цикорій), двогубі (яснотки) і т.д. Віночок може бути правильним, що має не менше двох площин симетрії; неправильним, що має одну площину симетрії; та асиметричним, через який не можна провести жодної осі симетрії. Правильні віночки мають квітки яблуні, вишні та ін., неправильні – льнянки, гороху, асиметричні – канни.
Головна функція віночка - залучення комах, що сприяють перехресному запиленню та захисту тичинок та маточок від несприятливих умов.
Андроцей- Сукупність тичинок у квітці. Число їх коливається від однієї до кількох сотень. Розташовуються вони на квітколожі або по спіралі або по колу (одне або два круги). У більшості квіток тичинка складається з тичинкової нитки та пильовика. Дві половинки пильовика з'єднані один з одним за допомогою зв'язка. Пильовики можуть бути прикріплені до нитки нерухомо, а в деяких рослин (злаки) вони бувають хитаються. Кожен пильовик містить дві пари пилкових гнізд, у яких розвивається пилок. Тичинки можуть зростатися нитками (у бобових), пильовиками (у складноцвітих), нитками та пильовиками (у гарбузових). Тичинки виникають із горбків конуса наростання квітконосної втечі. Спочатку формується пильовик, а потім тичинкова нитка. По тичинковій нитці до зв'язника йде один провідний пучок. Диференціація тканин у пильовику відбувається так. З зовнішнього шару освітньої тканини формується епідерма, із внутрішнього шару виникає архіспорій, що дає материнські клітини мікроспор.
Клітини архіспорію діляться багаторазово мітозом і дають материнські клітини мікроспор, які діляться мейозом, і з кожної утворюються чотири одноядерні гаплоїдні мікроспори, з'єднані між собою. З мікроспор утворюється пилок або пилкові зерна. Пилкове зерно має дві оболонки: внутрішню – тонку – інтину та зовнішню – товсту, часто кутинізовану – екзину, ядро та цитоплазму. В екзині є непотовщені місця - пори та потовщені місця у вигляді горбків.
У процесі формування пилкового зерна з мікроспори ядро та цитоплазма діляться мітозом (без цитокінезу) з утворенням двох ядер (клітин). Велика клітина називається вегетативною (з неї надалі розвивається пилкова трубка), менша – генеративною. Ядро генеративної клітини в деяких рослин ділиться ще в пилковому гнізді (у інших рослин пізніше) мітозом, при цьому утворюються дві клітини – спермії, які є чоловічими статевими клітинами – що беруть участь у заплідненні. Подібна двоклітинна або триклітинна проросла мікроспора – чоловічий гаметофіт. Він є пилковим зерном або пилком, необхідним для запилення. Забарвлення пилку різне: біле, червоне, жовте. Форма - куляста, трикутна, еліпсоподібна, паличкоподібна і т.д.
У квітці буває один чи кілька маточок, кожен маточка розвивається з одного або декількох плодолистків. Сукупність плодолистків називають гінцеєм. Маточка складається зазвичай з рильця, стовпчика і зав'язі. Над зав'яззю піднімається тонкий циліндричний стовпчик, що несе на верхньому кінці рильце (що виконує роль пилковловлюючого апарату). У деяких рослин стовпчика немає, і тоді приймочка сидить прямо на зав'язі, в цьому випадку його називають сидячим. Стовпчик, піднімаючи рильце, сприяє кращому запиленню та проведенню пилкових трубок при проростанні пилку.
Зав'язь- Збільшена, іноді здута частина маточка, в якій знаходяться сім'язачатки.
Розрізняють три типи зав'язей у квітках: верхню, нижню та напівнижню. Верхня зав'язь розташовується вільно на квітколожі і утворюється лише плодолистками. Нижня зав'язь виникає в результаті зрощення основ чашечки, віночка та андроцею із зав'яззю, при цьому оцвітина відходить від вершини зав'язі. Напівнижня зав'язь зустрічається рідко. Вона зрощена з оцвітиною та тичинками лише нижньою своєю частиною, а верхня залишається вільною. У зав'язі може бути від одного до кількох тисяч сім'язачатків. Насіннєзачаток, або мегоспорангій, розвивається на внутрішній стінці зав'язі, складається з нуцеллуса (ядро сім'язачатка), покривів (інтегументів) - одного або двох, між покривами залишається отвір - пилковхід (мікропил). У сім'язачатку утворюються мегаспори. Архіспоріальна клітина нуцеллуса, або материнська клітина, ділиться мейозом, утворюючи зошит гаплоїдних мегаспор. З чотирьох розвивається лише одна, а три редукуються (зникають). Мегаспора, що залишилася, починає проростати. При проростанні мегаспори її ядро послідовно ділиться мітозом. Два ядра, що виникли, розходяться до полюсів, а між ними в цитоплазмі утворюється велика вакуоля. Потім кожне ядро ділиться ще двічі, так що біля полюсів зародкового мішка утворюється чотири гаплоїдних ядра. Від кожного полюса з чотирьох ядер по одному відходять до центральної частини зародкового мішка. Тут ці два ядра зливаються в одне диплоїдне, яке називається вторинним або центральним ядром мішка зародкового, воно має диплоїдний набір хромосом і стає центральною клітиною зародкового мішка.
Три ядра разом із цитоплазмою в мікропілярному кінці утворюють яйцевий апарат. Одна з клітин більш віддалена від пилку - яйцеклітина
(тобто жіноча гамета). Дві інші називаються допоміжними клітинами чи синергідами.
Біля іншого протилежного полюса – теж три клітини, які називаються антиподами. Таким чином, виникає зародковий мішок із сімома ядрами, готовий до процесу запліднення (іноді кількість ядер може бути іншим) (рис. 26).
Двостатеві та одностатеві квітки.Якщо в квітці є і тичинки, і маточка (точки), то його називають двостатевим. Обоєстатевих квіток приблизно 75%. Якщо в квітці є тільки тичинки або тільки маточки, то квітка називається одностатевим. Він буде чоловічим, якщо в ньому тільки тичинки, і жіночим, якщо присутні лише маточки. Одностатеві квіти можуть по-різному розподілятися на рослинах. Наприклад, у коноплі, верби на одних екземплярах знаходяться чоловічі квітки, на інших – жіночі. Такі рослини називаються дводомними. У огірка, кукурудзи на тому самому рослині є і чоловічі і жіночі квітки. Ці рослини називаються однодомними. Зустрічаються багатодомні рослини. У них на одній особині можна зустріти двостатеві та одностатеві квітки. Їх називають полігамними (клен, ясен).
Формула квітки.Будова квітки можна показати у вигляді формули. Для цього використовують умовні знаки, за допомогою яких записують формулу квітки. Кожне коло квітки позначається певною великою літерою. Простий оцвітина - П (Р), чашка - Ч (К, Са), віночок - В (С), тичинки - Т (А), маточка - П (G). Число членів квітки у кожному колі позначають цифрами, а якщо їх число більше 12 - то знаком нескінченності (∞). Відсутність їх позначається - 0. Якщо члени квітки зрослися, цифри пишуться в дужках (). Верхню зав'язь позначають горизонтальною рисою під цифрою числа плодолистків, а нижню - рисою над цифрою числа плодолистків. Неправильний віночок показують стрілкою (), правильний зображують зірочкою (*), одностатеві тичинкові квітки знаком ♂, одностатеві жіночі -♀, двостатеві -♂♀.
Картопля: * Ca (5) Co (5) A 5 G (2)
Квітка діаграма.Квітки можуть бути зображені діаграмами, які являють собою схематичну проекцію квітки на площині, перпендикулярну до її осі, що перетинає вісь материнської рослини та лист, що криє. На діаграмах чашолистки прийнято зображати дужкою з кілем на спині, пелюстки - круглою дужкою, тичинки - поперечним розрізом через пильовик, гинецей - поперечним розрізом через зав'язь. Зростання частин квітки демонструють їх з'єднанням.
Мал. 27.Квітка та її діаграма.
У квіткових рослин процесу запліднення передує запилення. Запилення- Перенесення пилку з пильовика тичинок на рильці маточка. Потрапивши на рильці маточки пилкове зерно починає проростати. З вегетативної клітини розвивається довга пилкова трубка, яка доростає по тканинах стовпчика до зав'язі та до сім'язачатку. З генеративної клітини утворюється два спермія. Пилкова трубка входить через пилок, а її ядро руйнується. Кінчик трубки розривається і два спермію проникають у зародковий мішок. Незабаром синергіди та антиподи відмирають. Після цього один із сперміїв запліднює яйцеклітину. В результаті утворюється диплоїдна зигота з якої розвивається зародок насіння. Другий спермій зливається із двома полярними ядрами, утворюючи триплоїдну клітину. З триплоїдної клітини розвивається поживна тканина – ендосперм. Його поживні речовини необхідні розвитку зародка.
Такий спосіб запліднення, у якому відбувається злиття одного спермію з яйцеклітиною було відкрито 1898 року російським цитологом С.Г. Навашин.
Завдяки подвійному заплідненню відбувається швидке утворення та розвиток ендосперму та прискорює утворення сім'язачатку та насіння. Після запліднення сім'язачаток розвивається у насіння. А зав'язь формує плід.
У покритонасінних рослин органом розмноження є квітка. Розглянемо процеси, що відбуваються в тичинках і маточках.
Схема запліднення у квіткових рослин:
1 - рильце маточка; 2 - пророслий пилок; 3-пилкова трубка;. 4 - яйцеклітина; 5 - центральна клітка; 6 - сім'япочка; 7 – спермії.
Утворення пилкового зерна відбувається у тичинках. Тичинка складається з тичинкової нитки та пильовика. Кожен пильовик утворюється двома половинками, в яких розвивається по дві пилкові камери - мікроспорангії. У гніздах є спеціальні диплоїдні клітини мікроспороциди. Кожен мікроспороцид зазнає мейозу і утворює чотири мікроспори. Усередині пилкового гнізда мікроспора збільшується у розмірах. Ядро її ділиться мітотично і утворюється два ядра: вегетативне та генеративне. На поверхні колишньої мікроспори утворюється міцна целюлозна оболонка з порами. Через пори надалі проростають пилкові трубки. В результаті цих процесів кожна мікроспора перетворюється на пилкове зерно (пилок) – чоловічий гаметофіт. Зріле пилкове зерно складається з двох (вегетативної та генеративної) або трьох (вегетативної та двох сперміїв) клітин.
Утворення жіночого гаметофіту (зародковий мішок) відбувається в сім'язачатці, який знаходиться всередині пестика. Насіння зачаток - це видозмінений мегаспорангій, захищений покривами. На верхівці його є тонкий канал - пилковхід. Поблизу пилків входу починає розвиватися диплоїдна клітина – мегаспороцит (макроспороцит). Він ділиться шляхом мітозу і дає чотири гаплоїдні мегаспори. Три мегаспори невдовзі руйнуються, четверта найбільш віддалена від пилку входу розвивається в зародковий мішок. Зародковий мішок росте. Його ядро тричі ділиться шляхом мейозу. В результаті утворюється вісім дочірніх ядер. Вони розташовуються по чотири дві групи: одна - поблизу пилковхода, інша на протилежному полюсі. Потім від кожного полюса відходить по одному ядру в центр зародкового мішка - це полярні ядра. Вони можуть зливатись, утворюючи одне центральне ядро. У пилковхода розташовується одна яйцеклітина та дві клітини синергіди. На протилежному полюсі – клітини антиподи, які беруть участь у доставці до клітин зародкового мішка поживних речовин, а потім зникають. Такий восьмиядерний зародковий мішок і є зрілий жіночий гаметофіт.
Більшість рослин утворюють квіти. Як розмножуються квіткові рослини? «Вегетативно» – відповісте ви, і будете праві. Однак вегетативний спосіб розмноження таких рослин – не єдиний.
Як і всіх інших рослинних організмів, їм справедлива формула статевого розмноження «гамета + гамета = зигота». Ця формула здається простою, але ви вже знаєте, що за нею ховаються зовсім непрості етапи у життєвому циклі рослини.
Життєвий цикл квіткових рослин? Як виглядає їхнє безстатеве покоління – спорофіт, де шукати суперечки? Де знаходиться гаметофіт квіткової рослини? Як і де зливаються гамети?
Відповіді на ці питання нам і потрібно знайти, аналізуючи життя квіткової рослини. Скористаємося для цього малюнком, він допоможе нам крок за кроком простежити етапи розвитку знайомої вишні.
Весною на вишні з'являються квіти. Заглянемо у квітку вишні. Ми побачимо, що в центрі квітки знаходиться маточка, схожа на колбочку. Її оточують тичинки. Кожна тичинка складається з тонкої тичинкової нитки, на кінці якої розташовується пильовик.
У цих органах квітки і відбуваються всі події, пов'язані і з безстатевим, і зі статевим розмноженням цієї рослини. Там перебувають спорангії, де утворюються суперечки вишні. Суперечки у вишні різних розмірів: у спорангіях маточки формуються великі суперечки, а в спорангіях пильовика – маленькі.
Яку будову має маточка? Його верхня розширена частина - це рильце, нижня потовщена частина - зав'язь, їх сполучає тонкий стовпчик.
Усередині зав'язі є порожнина, де розташовуються два спорангія. У квіткових рослин вони називаються сім'япочками. Там утворюється чотири гаплоїдні клітини – чотири суперечки.
Але тільки одна з цих суперечок проростає: з її зав'язі утворюється гаметофіт, що складається всього із семи клітин. І лише одна з цих клітин є гаметою. Це яйцеклітина, а гаметофіт, на якому він утворений називають жіночим гаметофітом (зародковим мішком).
Що відбувається в пиляку квітки вишні? Під мікроскопом добре видно, що в пиляку знаходиться безліч «мішочків». Це також спорангії. Вони утворюються суперечки невеликого розміру. З кожної суперечки утворюється чоловічий гаметофіт, що складається всього із двох клітин, оточених міцною оболонкою. Він називається пилковим зерном. Пилкових зерен у пильовику утворюється безліч.
Пилковий мішок розкривається, і на допомогу рослині приходять комахи. Вони переносять пилок з пильовиків однієї квітки на рильці маточки іншої. Так відбувається запилення у вишні.
Рильце маточка виділяє особливі клейкі речовини, до яких приклеюються пилкові зерна.
Що відбувається з чоловічим гаметофітом, який потрапив на рильці маточки? На рильці продовжується «робота» чоловічого гаметофіту. Одна з двох його кліток ділиться, утворюючи дві чоловічі гамети - два спермія.
Відомо, що для запліднення чоловіча та жіноча гамети мають злитися, і лише тоді з'явиться зигота. Як можуть злитися дві гамети, якщо одна з них знаходиться на рильці маточка, а інша в зав'язі?
За доставку сперміїв у зав'язь "відповідає" друга клітина чоловічого гаметофіту. Цю клітину називають «клітиною трубки», і така її назва не випадкова. «Клітка трубки» починає проростати крізь стовпчик маточка. Вона насправді утворює трубку, якою просуваються сперматозоїди. Коли трубка досягає входу в зародковий мішок, вона проривається, і з неї виходять сперматозоїди. Один із них зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу.
Що відбувається з другим спермієм? Крім яйцеклітини, у жіночому гаметофіті є ще одна особлива клітина – центральна. Вона відрізняється від інших тим, що в ній знаходиться два ядра. З нею і зливається другий спермій.
Так у зав'язі маточка відбувається відразу два запліднення: один спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, інший спермій - з центральною клітиною. Цей процес називається подвійним заплідненням.
З зиготи розвивається зародок майбутньої рослини. Що відбувається з другою заплідненою клітиною? Вона дає початок тканині, запасає її назву – ендосперм. За рахунок речовин ендосперму спочатку зростатиме зародок. З покривів насіннєвого зачатку, які оточували жіночий гаметофіт, утворюється покривна тканина – шкірка. Так формується насіння - багатоклітинне утворення, за допомогою якого розмножується вишня.
Що відбувається в цей час з маточкою? Зав'язь розростається, і з її тканин утворюється плід, усередині якого ховається насіння.
Тепер очевидно, що життєвий цикл квіткової рослини схожий на життєвий цикл папороті. У ньому також присутні і безстатеві покоління - рослина-спорофіт з коренем і втечею, і статеве покоління - чоловічі та жіночі гаметофіти.
Однак, на відміну від папороті, гаметофіти вишні не є окремими самостійними особинами, а утворюються та живуть у квітах рослини-спорофіту. Чоловічий гаметофіт – у пилкових зернах, а жіночий (зародковий мішок) – у зав'язі маточка. Ці гаметофіти мікроскопічно малі, не здатні до фотосинтезу. Безстатеве покоління (спорофіт) постачає статеве покоління (гаметофіти) необхідними їм поживними речовинами.
ПІДІЛИТИСЯ:
Квіти – найчисленніша група флори. Більшість чагарників, дерев та трав відноситься саме до квіткових рослин. Існує кілька способів розмноження квітів. Розглянемо кожен із них.
Як розмножуються квіти за допомогою запилення
Запилення – найпоширеніший спосіб розмноження квіткових рослин. В основному запилення відбувається за допомогою комах, причому в запиленні певних квіток беруть участь конкретні види комах. Так, квітки конюшини запилюються джмелями, а герань - мухами-дзюрчалками.
Сам процес запилення відбувається так: квіти виділяють нектар, який приваблює комах своїм ароматом. Поки комахи збирають нектар, до їхніх лап прилипають пилкові зерна, які частково переносяться запилювачами на інші квіти. Так відбувається розмноження запиленням.
Як відбувається статеве розмноження квітів
Після запилення квітка в'яне і її пелюстки опадають, а на цьому місці з'являється плід із насінням. Дозріле насіння переноситься вітром, тваринами, птахами та людьми. Саме так відбувається насіннєве або статеве розмноження квітів. Оскільки насіння здатне дозрівати цілий рік, такий спосіб розмноження є найоптимальнішим.
Як відбувається вегетативне розмноження квітів
Саме цей спосіб розмноження віддають перевагу садівникам. Для цього вони беруть будь-яку частину рослини: корінь, лист або стебло, яке відсідає в поживний субстракт, де і приживається. Найбільш популярним при вегетативному розмноженні є розмноження кореневими нащадками, оскільки з ним позитивний результат досягається практично завжди.