Vegetatyvinis dauginimasis pasireiškia augalų gebėjimu formuoti naujus individus iš atskirų vegetacinių organų – šaknų, stiebų, lapų ar jų pakitimų – ūselių, šakniastiebių, gumbų, svogūnėlių ir kt., taip pat jų dalių. Natūralus vegetatyvinis dauginimasis gamtoje plačiai paplitęs daugelyje laukinių augalų. Daugiametės žolės aktyviai dauginasi šakniastiebių pagalba, pavyzdžiui, šliaužiančios kviečių žolės, paprastosios žolės, pakalnutės, šaltalankiai; Braškės, kai kurių rūšių smėlinukai ir žandikauliai dauginasi antžeminiais šliaužiančiais ūgliais ╫ ūseliais ir blakstienomis; Daugelis lelijų (lelijų, alijų) dauginasi svogūnėliais.
Biologinis vegetatyvinio dauginimo bruožas yra tas, kad dukteriniai augalai daugiausia išlaiko motininio augalo savybes ir savybes. Žemės ūkio praktikoje, siekiant išsaugoti veislės grynumą, augalai dažnai yra dirbtinai dauginami vegetatyviniu būdu (bulvės, jurginai, topinambai, daugelis vaismedžių ir krūmų ir kt.). Medžius ir krūmus galima dauginti sluoksniuojant. Šio metodo esmė – prieš atskiriant juos nuo motininio augalo, apatinius ūglius įšaknyti. Susiformavus šaknims, auginiai gali augti savarankiškai, išsivystyti į įprastą augalą (vynuogės, serbentai, agrastai). Medžius ir krūmus galima dauginti ir naudojant stiebo ar šaknų auginius, t.y. ūglio dalys su keliais tarpubambliais (vynuogės, avietės, gluosniai, rožės ir kt.). Vaisininkystės praktikoje plačiai taikomas dauginimas skiepijant, kai dalis vieno gyvo augalo persodinama į kitą gyvą augalą, ant kurio jis įsišaknija. Kai kurie augalai gali daugintis lapais ar jų dalimis (begonijos). Gėlininkystėje daugiametėms žolelėms dauginti naudojamas vadinamasis krūminis skirstymas (marginose, floksuose, raktažolėse).
ŽYDINČIŲ AUGALŲ GENERATYVINIAI ORGANAI IR GYVENIMO CIKLAS
GĖLĖ
Didelė gaubtasėklių žiedų įvairovė ir ryškus jų skirtumas nuo atitinkamų gimnasėklių organų apsunkina žiedo kilmės paaiškinimą.
Yra keletas hipotezių apie gėlės kilmę. Pagal labiausiai paplitusią ir labiausiai pagrįstą strobilar arba evanth hipotezę, gėlė yra modifikuotas sutrumpintas sporas turintis ūglis, iš pradžių panašus į gimnosėklos kūgį. Metamorfozės metu megasporofilai pavirto į karpeles, o mikrosporofilai į kuokelius, kuriuos daugelis tyrinėtojų sieja su gaubtasėklių prisitaikymu prie vabzdžių apdulkinimo. Remiantis šia hipoteze, seniausios šeimos yra Magnoliaceae, Ranunculaceae ir kt. Pagal kitą hipotezę, vadinamą pseudantine, gėlė yra modifikuotas žiedynas, susidedantis iš mažų heteroseksualių gėlių, kurios buvo redukuotos, susiliejusios ir susiliejusios; Seniausiomis laikomos šeimos su dvinamis, nepastebimomis gėlėmis – gluosniais, casuarinaceae ir kt. Šios hipotezės, pagrįstos žiedų formavimosi iš lapinių ūglių idėja, kontrastuojamos su įvairiomis telominėmis hipotezėmis, pagal kurias visos gėlės dalys gali būti gautos iš telomų, t.y. rinofitams būdingos cilindrinės ūglių struktūros.
Šiuo metu dauguma botanikų gėlę laiko modifikuotu sutrumpintu ūgliu, kurio visos dalys, išskyrus talpyklą, yra lapinės.
Gėlė – sutrumpintas, modifikuotas sporinis ūglis, išsivystantis iš pumpuro ir specialiai skirtas dauginimuisi (mikro- ir megasporų susidarymui, apdulkinimui, tręšimui, sėklų ir vaisių formavimuisi).
Gėlė susideda iš kelių dalių. Žiedas jungia gėlę su stiebu. Talpykla – pailginta, sutrumpinta viršutinė žiedkočio dalis, prie kurios pritvirtintos visos kitos gėlės dalys. Taurėlapiai sudaro išorinę perianto dalį – taurelę. Žiedlapiai sudaro vidinę žiedlapio dalį ╫ vainikėlis (kartais žieduose periantas nėra skirstomas į taurelę ir vainikėlį, šiuo atveju periantas vadinamas paprastu). Kuokelių rinkinys sudaro androecumą. Karpelių (megasporofilų) kolekcija sudaro ginekumą, esantį gėlės centre. Žiedlapis ir talpykla yra modifikuotas ūglio stiebas, o taurėlapiai, žiedlapiai, tepalai, kuokeliai ir karpeliai, susilieję į piestelę, yra modifikuoti ūglio lapai. Kai kuriose augalų rūšyse nėra žiedkočio, gėlė sėdi tiesiai ant stiebo ir vadinama bekočia. Indas gali būti įvairių formų: plokščias, išgaubtas, labai pailgas, įgaubtas ir kt.
Gėlės dalys (periantų elementai, kuokeliai, piestelės) gali būti išdėstytos ant indo spirale (spiralinis išdėstymas) arba apskritime (apvalus arba ciklinis išdėstymas). Kartais išsidėstymas mišrus, arba hemiciklinis: žiedo dalys išsidėsčiusios ratu, o kuokeliai ir piestelės – spirale.
Gėlė išsivysto iš pumpuro, esančio lapo pažastyje. Toks lapas vadinamas dengiamuoju. Lapai (dažniausiai modifikuoti), esantys ant žiedkočio, po gėle, vadinami šluotelėmis.
Taurelė yra pertvarinė arba spenofolatinė, priklausomai nuo to, ar taurėlapiai laisvi, ar susilieję. Taurė dažniausiai žalia, bet gali turėti ir kitų spalvų. Taurėlapiai yra įvairių formų (lancetiški, subuliniai, trikampiai ir kt.). Jei gėlės taurėlapių forma ir dydis nėra vienodi, tada taurelė vadinama netaisyklinga, jei vienoda – taisyklinga.
Vainikėlis susideda iš laisvų arba susiliejusių žiedlapių ir atitinkamai vadinamas atskirais žiedlapiais arba spenoletalais. Paprastai jis būna ryškių spalvų. Žiedlapiai gali būti įvairių formų.
Periantas, susidedantis iš ryškios taurelės ir vainikėlio, vadinamas dvigubu (arba kompleksiniu). Periantas, sudarytas iš vienodų lapelių, vadinamas paprastu. Ryškiaspalvis paprastasis periantas vadinamas vainiko formos, o žalias – taurelės formos. Kai kurios augalų rūšys neturi žiedlapių, o žiedai vadinami plikais.
Visą gėlių įvairovę pagal jų simetriją galima redukuoti į tris tipus: 1) taisyklingas, arba aktinomorfinis, žiedas, per kurį galima nubrėžti kelias simetrijos plokštumas (gvazdikų, rožinių šeimų atstovai); 2) netaisyklingas, arba zigomorfinis, žiedas, per kurį galima nubrėžti tik vieną simetrijos plokštumą (ankštinių, Lamiaceae, orchidėjų šeimų atstovai); 3) asimetriška gėlė, per kurią negalima nubrėžti simetrijos plokštumos (kaninių ir bananų šeimų atstovai).
Androecium susideda iš kuokelių, kurie gamtoje yra mikrosporofilai. Kuokelis turi siūlą ir prie jo jungiamojo audinio pagalba pritvirtintą dulkinę. Kiekviename žiedadulkyje yra keturi žiedadulkių lizdai, kuriuose vystosi žiedadulkės (mikroporos arba žiedadulkių grūdeliai).
Įvairių rūšių subrendę žiedadulkės gali būti sferinės, elipsės ar kitokios formos. Jie yra padengti dviem apvalkalais. Išorinis storasis vadinamas exine, o vidinis minkštas vadinamas intina. Skirtingų rūšių egzine susidaro įvairios iškyšos, spygliai ir gumbai. Kiekvienoje mikrosporoje, esančioje dulkinio viduje, branduolys dalijasi, sudarydamas du branduolius: vegetatyvinį ir generatyvinį. Taip prasideda vyriškojo gametofito vystymasis, o mikrosporos virsta žiedadulkėmis. Vėliau iš generatyvinio branduolio susidaro du spermatozoidai, kurie yra vyriškos lytinės ląstelės.
Ginoecium susideda iš vienos ar kelių piestelių. Kiekvieną piestelę sudaro vienas ar daugiau laisvų (apokarpinis gynoecium) arba susiliejęs (coenocarpous gynoecium) karpeliai (megasporofilai). Susiformavusią piestelę dažniausiai sudaro apatinė išsiplėtusi dalis – kiaušidės, vidurinė cilindrinė dalis – stilius ir viršutinė išsiplėtusi dalis – stigma. Kai stiliaus nėra, o stigma yra tiesiai ant kiaušidės, ji vadinama sėdima. Stigma gali būti įvairių formų: kapitalo, dviskilčio, žvaigždinio, plunksninio skilties ir kt. Kiaušidėse susidaro viena ar kelios ertmės, vadinamos lizdais. Juose išsivysto kiaušialąstės (megasporangijos), iš kurių po apvaisinimo išsivysto sėklos. Stilių, stigmos skilčių ir kiaušidžių lizdų skaičius gali rodyti piestelę sudarančių karpelių skaičių. Vieta, kur kiaušialąstė yra pritvirtinta prie kiaušidės, vadinama placenta (arba placenta).
Gėlės struktūros vaizdinį aprašymą pateikia gėlės formulė ir diagrama. Formulė atspindi gėlės struktūrą naudojant raides ir skaičius, diagrama atspindi gėlės struktūrą, naudojant piešinį (gėlės dalių projekcija į plokštumą, gėlės planas). Gėlių formulė sudaryta taip. Paprastas žiedas žymimas lotyniška raide P, taurelė ╫ K, vainikėlis ╫ C, androecium (kuokeliai) ╫ A, gynoecium arba karpelės, ╫ G. Tinkama gėlė pažymėta žvaigždute *, neteisinga ╫ rodyklė?. Kiekviena raidė turi skaičių apačioje dešinėje, nurodantį narių skaičių tam tikrame gėlės apskritime. Jei narių daug ir jų skaičius neapibrėžtas, jie deda begalybės ženklą? Jei šios gėlės dalys yra ne viename, o dviejuose apskritimuose, tada nario ženklas turi du skaičius, sujungtus „+“ ženklu. Kai kurios nors gėlės dalys auga kartu, skaičius, nurodantis jų skaičių, yra skliausteliuose. Viršutinė kiaušidė pažymėta linija po skaičiumi, rodančiu karpių skaičių; apatinės kiaušidės ╫ linija virš skaičiaus. Gėlių schema sudaryta taip. Gėlės skerspjūvis vaizduojamas kaip visų jos dalių projekcija plokštumoje. Sulydyti bet kurios gėlės dalies elementai diagramoje yra sujungti punktyrine linija arba vientisa plona linija. Diagramoje parodytas ne tik gėlių dalių skaičius, bet ir jų santykinė padėtis.
Subrendusią kiaušialąstę sudaro achenas, vienas arba du apvalkalai (integumentai) ir kiaušialąstės branduolys (branduolys), kuriame yra embriono maišelis (moteriškas gametofitas). Kiaušialąstės viršūnėje esantys paviršiai turi siaurą kanalą, vadinamą žiedadulkių kanalu (arba mikropilu).
Embriono maišelis vystosi branduolyje. Embriono maišelio viduje yra kiaušinis, dvi jo kompanioninės ląstelės (sinergidės), du poliariniai branduoliai ir trys antipodai (branduoliai, esantys priešingame embriono maišelio poliuje nei kiaušinis). Angiosperms trūksta archegonijos. Tam tikrame etape centrinės ląstelės poliniai branduoliai susilieja, suformuodami diploidinį centrinį (antrinį) embriono maišelio branduolį. Lytinio proceso metu įvyksta dvigubas apvaisinimas – tik žydintiems augalams būdingas procesas, kurį 1898 metais atrado rusų botanikas S.G.Navašinas. Be to, dviem vyriškojo gametofito spermatozoidams prasiskverbus į embriono maišelį, apvaisinamas ne tik kiaušinėlis. , bet ir centrinis embriono maišelio branduolys. Po apvaisinimo iš zigotos išsivysto embrionas, o iš centrinės ląstelės su triploidiniu branduoliu – maistinis sėklos audinys arba endospermas. Dvigubas tręšimas skatina greitą endospermo vystymąsi, o tai pagreitina visą sėklų formavimosi procesą.
ŽIEDYNAS
Gėlės gali būti pavienės, užbaigiančios ūglį, bet dažniau renkamos žiedynuose. Žiedynas yra ūglis arba ūglių sistema, nešanti žiedus. Žiedynuose žiedai išnyra iš dengiančių lapų (šluogelių) pažastų.
Žiedynus galima suskirstyti į dvi grupes: monopodialinius (racemozė, bothric) ir simpodinius (cimozė). Monopodiniuose žiedynuose jauniausi žiedai yra žiedyno centre arba viršūnėje. Simpodiniuose žiedynuose pirmasis viršūninis žiedas baigia pagrindinę žiedyno ašį, o tolesnis žiedyno vystymasis vyksta dėl pirmos eilės šoninių ašių išsivystymo, vėliau antrosios ir kt.
Vienpusiai žiedynai gali būti paprasti (gėlės sėdi tiesiai ant pagrindinės žiedynų ašies) arba kompleksiniai (gėlės sėdi ant pagrindinės žiedynų ašies šakų). Paprastiems monopodiniams žiedynams priskiriami: raceme ╫ žiedai išsidėstę pailgoje ašyje, turi žiedkočius (vyšnios); smaigalys ╫ panašus į racemą, bet žiedai bekočiai (gyslotis); burbuolė ╫ ausis su stora, mėsinga ašimi (kukurūzai); galva ╫ panaši į šepetį, bet pagrindinė ašis labai sutrumpėjusi, žiedai atrodo bekočiai (dobilai); scutellum ╫ panašus į racemą, tačiau skiriasi tuo, kad apatinės gėlės turi ilgus žiedkočius, todėl žiedai išsidėstę beveik toje pačioje plokštumoje (kriaušė); krepšelis ╫
žiedai visada bekočiai, išsidėstę stipriai sustorėjusiame ir paplatėjusiame sutrumpėjusios žiedyno ašies gale (Asteraceae šeimos atstovai); skėtis - pagrindinė žiedyno ašis labai sutrumpėjusi, šoniniai žiedai sėdi ant tokio pat ilgio stiebelių (svogūnai). Sudėtingi monopodiniai žiedynai yra: kompleksiniai smaigaliai ╫ elementarūs spygliai (kviečiai) sėdi ant pagrindinės ašies; šermukšnis, arba kompleksinis žiedynas, ╫ ant pagrindinės ašies šoninės šakos vystosi skirtinguose aukščiuose, savo ruožtu šakojasi ir veda žiedus arba mažus paprastus žiedynus (alyvinė); sudėtingas skėtis ╫ nuo paprasto skiriasi tuo, kad jo ašys baigiasi ne gėlėmis, o paprastais skėčiais (morkomis); kompleksas scutellum - pagrindinė ašis yra scutellum, o šoninė ašis yra krepšys (kraujažolė).
Simpodiniams žiedynams priskiriama: monochazija (skirstoma į girą ir spiralinę); dichazija, arba šakutė, ir pleiochazija, arba netikras skėtis. Monochasium - kiekvienos eilės ašis suteikia tik vieną šaką su gėle. Garbanoje visos gėlės nukreiptos viena kryptimi (nepamirškite). Žiurkelyje šoninės ašys su gėle tęsiasi pakaitomis dviem priešingomis kryptimis (kardeliai). Dichasium – kiekvienos eilės ašis suteikia dvi šakas. Žiedyno žydėjimas prasideda nuo viršūninio žiedo, iškart po juo yra du šoniniai antros eilės žiedai, o iš paskutinių dviejų trečios eilės žiedų pažastų kyla ir kt. (gvazdikėlių šeimos atstovai). Pleiochasium - iš kiekvienos ašies, turinčios viršūninį žiedą, atsiranda daugiau nei dvi šakos, išaugančios už pagrindinę ašį (euforbija).
Biologinė žiedynų reikšmė labai didelė. Dėl žiedynų žiedai aiškiai matomi iš didelio atstumo, o tai svarbu apdulkinantiems vabzdžiams. Vėjo apdulkinamiems augalams žiedynai padidina tikimybę, kad žiedus apdulkins skraidančių žiedadulkių „debesis“.
Vaisiai dažniausiai susidaro iš piestelės kiaušidės. Apyvaisis vystosi iš kiaušidės sienelių, kurią sudaro trys sluoksniai: išorinis (egzokarpas), vidurinis (mezokarpas) ir vidinis (endokarpas). Šios trys dalys ne visada gerai išreikštos.
Vaisiai gali būti paprasti arba tikri, sudaryti iš vienos piestelės gėlėje, ir sudėtingi, arba sudėtiniai, iš kelių vienos gėlės piestelių (aviečių, gervuogių, vėdrynų ir kt. vaisiai). Jei vaisiaus formavime, be piestelės, dalyvauja ir kitos žiedo dalys (indelis, žiedas), vaisius vadinamas netikru.
Visi tikrieji vaisiai, remiantis perikarpo struktūra, skirstomi į sausus ir sultingus. Džiovinti vaisiai turi sausą, sumedėjusį arba odinį apyvaisį ir skirstomi į atsidarančius.
nesulaužomas ir neatidaromas. Be įvairiais būdais atsiveriančių vaisių, yra irstantys vaisiai, atstovaujami dviem grupėmis: trupmeniniai vaisiai, kurie suyra išilgai stiebelių susiliejimo plokštumoje (skėtiniai), ir artikuliuoti vaisiai, kurie suyra skersai plokštumose, statmenose išilginei ašiai. karpių (kai kurių rūšių kryžmažiedžių augalų ir kt.). Sultinguose vaisiuose visas perikarpas arba jo dalis yra sultingi arba mėsingi. Sultingi vaisiai skirstomi į uogas ir kaulavaisius.
Vaisių įvairovę pirmiausia lemia apyvaisio struktūra, taip pat atsivėrimo būdas ir sėklų skaičius. Tarp sausų ir sultingų vaisių išskiriami vienasėkliai ir daugiasėkliai.
DAUGSĖKLĖS VAISIAI DAUGIAUSIAI: kapsulė ╫ vienalokliai arba daugiasėkliai vaisiai, suformuoti iš kelių karpelių, atsivėrę su skylutėmis ar įtrūkimais (aguona, vištiena, medvilnė); lapelis ╫ iš vieno karpelio suformuotas viengubas vaisius, atsidaręs išilgai ventralinės siūlės (larkspur); kompleksinis lapelis – tai lapelių grupė (medetka, pūslinė); pupelė - vieno lokalio vaisius, suformuotas iš vieno karpelio, skirtingai nei lapelis, atsiveria išilgai dviejų siūlių - pilvo ir nugaros (kandžių šeimos atstovai); ankštis - pailgas dviaškis vaisius, susidaręs iš dviejų karpelų, o tarp vožtuvų yra išilginė pertvara (garstyčios); ankštis ╫ toks pat kaip ankštis, bet jos ilgis ne daugiau kaip tris kartus didesnis už plotį (piemens piniginė).
DŽIAUSI VIENSĖKLĖS NEATSIDARYTI VAISIAI: kariopsis ╫ sėkla suauga glaudžiai kartu su plonu plėveliniu apyvais (rugiai, kviečiai); achene ╫ odinis apyvaisis, nesusiliejęs su sėkla; achene dažnai būna su kuokštu arba muse (kiaulpiene); skėtinių šeimoje susidaro dvišakės; lionfish ╫ achene su sparnuotu priedu (uosis), diploidas (klevas); riešutas ╫ kietas, sumedėjęs apyvaisis (lazdynas); riešutas ╫ mažas riešutėlis (kanapės); gilė ╫ yra panaši į riešutą, tačiau apyvaisis odiškas, o apatinė vaisiaus dalis panardinta į puodelio formos pliusą (ąžuolą).
SULINGI POLISĖKLIŲ VAISIAI: uogos ╫ sultingas endokarpas ir mezokarpas, odinis egzokarpas (vynuogės, pomidorai); obuolys yra netikras vaisius, kurio formavime, be kiaušidės, dalyvauja labai išsiplėtusi talpykla (obuoliai, kriaušės); moliūgas yra netikras vaisius, indas, egzokarpas kietas, kartais sumedėjęs, mezokarpas ir endokarpas yra sultingi (arbūzas, moliūgas); apelsinas ╫ citrusinis vaisius, švelniaodelė egzokarpas, turtingas eterinių aliejų, sausas, kempingas mezokarpas, sultingas endokarpas (citrina, apelsinas).
SULINGI VIENSĖKLĖS VAISIAI: kaulavaisiai ╫ ploni, odiniai egzokarpai, sultingi mezokarpai, akmenuoti endokarpiai (vyšnios, slyvos); sudėtinis kaulavaisis ╫ kaulavaisių grupė, susidariusi iš vieno žiedo (avietės, gervuogės).
Aukščiau pateikta vaisių klasifikacija yra dirbtinė, nes ji daugiausia grindžiama išorinėmis morfologinėmis savybėmis. Taip pat yra morfogenetinė vaisių klasifikacija, pagrįsta gynoeciumi, iš kurio išsivysto vaisiai.
Kai kuriems augalams išsivysto infruktacijos. Jie susidaro iš žiedyno, kai keli vaisiai susilieja į vieną visumą (figos, ananasai).
Sėklos yra specializuotos struktūros (organai), atsiradusios evoliucijos procese sėkliniuose augaluose (gimnosėklių ir gaubtasėklių skyriuose) ir atliekančios jų dauginimosi bei sklaidos funkcijas. Sėklos susidaro iš kiaušialąsčių (ovulių) po apvaisinimo ir yra įterpiamos į žydinčius augalus vienasėkliuose arba daugiasėkliuose vaisiuose. Paprastai subrendusią žydinčio augalo sėklą sudaro embrionas, endospermas ir sėklos apvalkalas.
Sėklos apvalkalas dažniausiai yra daugiasluoksnis, jo pagrindinė funkcija yra apsaugoti embrioną nuo per didelio išdžiūvimo, mechaninių pažeidimų ir priešlaikinio dygimo. Kartais jo struktūra palengvina sėklų plitimą aplinkoje. Žievelėje yra nedidelė skylutė – sėklos įvadas, kuris palengvina vandens prasiskverbimą į sėklą brinkimo pradžioje. Ant žievelės taip pat matomas randas - pėdsakas nuo sėklos stiebo, kurio pagalba sėkla prisitvirtina prie vaisiaus sienelių.
Endospermas yra maistingas audinys, susidedantis iš triploidinių ląstelių ir atsirandantis iš centrinės embriono maišelio ląstelės dvigubo apvaisinimo proceso metu. Endospermo funkcija yra aprūpinti embrioną pradiniame jo vystymosi etape sėklų dygimo metu.
Embrionas yra naujo augalo užuomazga ir daugiausia susideda iš edukacinių audinių. Jame aiškiai matomos kelios struktūros. Embrioninį ūglį vaizduoja embrioninis kotelis, kurio viršuje yra augimo taškas, ir skilčialapiai (rudimentiniai lapai). Apatinis ūglio galas palaipsniui pereina į embrioninę šaknį, kurią dažniausiai vaizduoja tik lavinamasis audinys, padengtas šaknies dangteliu.
Žydinčių augalų dviskilčių klasės atstovų embrionas dažniausiai turi du nuo ašies besitęsiančius sėklaskilčius.
pabėgti ant šonų. Ūglio augimo taškas yra tarp jų ir yra viršūninis. Dviskilčių sėklaskilčiai dažnai būna dideli ir mėsingi (pavyzdžiui, ankštiniuose augaluose, moliūguose, asteraceae) ir turi maistinių medžiagų atsargų, o endospermo beveik nesimato. Įvairiose žydinčių augalų grupėse endospermo ir embriono skilčialapių dydžių santykis labai skiriasi.
Žydinčių augalų vienaląsčių klasės atstovų embrionas turi tik vieną sėklaskiltį. Paprastai jis užima viršūninę padėtį, o augimo taškas pasislenka į šoną. Vienų iš svarbiausių ekonomiškai žolių šeimos atstovai turi labai savitą sėklų struktūrą ir skiriasi nuo daugumos vienaskilčių. Vienasėklio vaisiaus kariopsio sėkloje esantis embrionas iš vienos pusės yra greta endospermo ir nėra jo apsuptas. Dėl to skilčialapis užima šoninę padėtį ir turi plokščio skydo formą, kurios pagrindinė funkcija yra maistinių medžiagų pasisavinimas iš gerai išsivysčiusio endospermo. Javų viršūninis pumpuras yra gana gerai išsivystęs ir turi keletą lapų primordijų.
Palyginti su kitais augalų organais, kuriuose yra 70–95% vandens, sėklos daugiausia susideda iš sausųjų medžiagų. Juose yra 10–15% vandens. Sėklos sausojoje medžiagoje pelenų (mineralinių) medžiagų yra tik 1,5-5%, likusi dalis – organinės medžiagos. Organines medžiagas sėklose sudaro baltymai, angliavandeniai ir riebalai. Šių pagrindinių organinių medžiagų grupių santykis įvairiose taksonominėse augalų grupėse skiriasi. Pavyzdžiui, ankštinių augalų sėklose labai daug baltymų (25-30 % sėklos sausos masės). Grūdų sėklose yra žymiai mažiau baltymų (apie 10%), tačiau krakmolas sudaro daugiau nei pusę jų sausos masės. Ankštinių ir javų sėklose riebalų paprastai yra nežymiai, o kanapių ir linų sėklose – apie 30 proc., o kai kurių saulėgrąžų veislių sėklose – daugiau nei 50 proc.
Sėkloms dygti reikia tam tikrų sąlygų. Kadangi jų audiniai yra labai dehidratuoti, vandens buvimas yra būtinas. Svarbus ir pakankamas oro patekimas, užtikrinantis intensyvų dygstančių sėklų kvėpavimą. Kvėpuodami jie išskiria ne tik anglies dvideginį, bet ir nemažą kiekį šilumos. Tai lemia sėklų laikymo plonu sluoksniu sąlygos sausose, gerai vėdinamose vietose: jei sėklos laikomos storu sluoksniu, jos gali perkaisti, o tai lems embrionų mirtį. Kiekvienai augalų rūšiai yra tam tikra temperatūra, žemiau kurios sėklos negali pradėti dygti. Tai naudinga kai kurių augalų rūšių sėkloms daiginti
Malonu kintamos temperatūros (ragerškis, salierai). Daugelio vidutinio klimato ir šaltųjų zonų natūralios floros augalų sėklos gali sudygti tik paveikus žemą temperatūrą (sluoksniavimosi reiškinys). Kartais sėklų daigumą lemia šviesos režimas. Daugelio rūšių sėklos gali dygti tik šviesoje (pievų melsvažolės, morkos), o kitų rūšių sėklos gali dygti tik tamsoje (kai kurių rūšių varpeliai ir sparnuočiai). Daugelio rūšių sėklos neabejingos šviesai.
Prieš sėklos daigumą jos išbrinksta – būtinas procesas, susijęs su daugelio rūšių įsisavinimu ir sėklos audinio laistymu. Paprastai tai sulaužo sėklos apvalkalą. Kartu su vandens įsisavinimu prasideda aktyvus fermentinis aktyvumas, dėl kurio mobilizuojamos atsarginės medžiagos. Embriono augimas ir vystymasis, jo transformacija į daigą (jaunas augalas su pirmaisiais žaliais lapais) vyksta dėl jo ląstelių dalijimosi ir augimo.- Augimui, ypač pačiomis pirmaisiais vystymosi tarpsniais, embrionas naudoja sėklose sukauptas maistines medžiagas, t.y. veda heterotrofinį gyvenimo būdą. Jis gauna atsargines medžiagas cukrų pavidalu iš sėklalapių arba endospermo dėl krakmolo hidrolizės.
Įvairių augalų sėklų sėjos laiką lemia jų santykis su minėtais aplinkos veiksniais (ypač dirvožemio drėgme ir temperatūra). Kultūriniams augalams palankias sąlygas dygti žmonės sukuria purendami ir sudrėkindami dirvą. Žemės ūkio augalų sėklų sėjos gylis priklauso nuo daugelio veiksnių: sėklų dydžio, dirvožemio fizinių savybių (nulemiančių vandens, oro ir šiluminių sąlygų), taip pat nuo rūšies biologinių savybių (yra būdingos kai kurios rūšys antžeminiu daigumu, kai daigų skilčialapiai iškeliami į šviesą, kiti – požeminiu daigumu, kai skilčialapiai lieka viršutiniame dirvos horizonte).
AUGALŲ SISTEMIKOS IR NOMENKLATŪROS PRINCIPAI
Pagrindinės sąvokos apie sistemines (taksonomines) kategorijas. Sistematika tiria biologinę organizmų įvairovę (taip pat žr. V skyrių, p. 322). Pagrindinis bet kurio sisteminio tyrimo tikslas yra esamos (ir anksčiau egzistavusios) rūšių įvairovės klasifikavimas. Klasifikavimo procedūros metu, remiantis organizmų anatominių-morfologinių ir ekologinių-biologinių savybių ir savybių palyginimu ir analize, nustatomi giminingi ir evoliuciniai ryšiai.
tarp organizmų grupių ╫ taksonų (t. y. sisteminių kategorijų subordinacija).
Aukščiausia taksonomijos kategorija taksonomijoje yra „karalystė“. Šiuolaikiniai taksonomikai išskiria nuo trijų iki devynių organinio pasaulio karalysčių (taip pat žr. p. 359). Plačiausiai žinomos sistemos yra amerikiečių biologas R. H. Whittakeris (pagrindęs penkių gyvosios gamtos karalysčių nustatymą) ir vienas didžiausių šalies botanikų, akademikas A. L. Takhtadzhyanas, nustatęs keturias organinio pasaulio karalystes: prokariotus (žr. II skyrių, X), Grybai (žr. II skyrių), Augalai, Gyvūnai (žr. III skyrių).
Pagal A.L.Takhtadžiano idėjas, Augalų karalystei priklauso fotosintetiniai eukariotai (dėl eukariotų savybių žr. X skyrių, p. 420) organizmai. Kitų taksonomistų nuomone, į šią karalystę turėtų priklausyti tik aukštesni augalai.
Pagrindinė biologinėje sistematikoje naudojama taksonominė kategorija yra rūšys. Kiekvienos rūšies specifiškumas išreiškiamas morfologiškai (fenetiškai) ir atspindi jos genetines savybes. Artimos rūšys sudaro gentis, artimos gentys – šeimas, šeimos – ordinus (zoologijos ordinus), būriai (ordinai) – klases, klasės – padalinius (tipus zoologijoje) ir, galiausiai, padaliniai (tipai) sudaro organinio pasaulio karalystes. Taigi kiekvienas augalas priklauso keletui paeiliui pavaldžių taksonų. Tai hierarchinė klasifikavimo sistema. Bet koks mokslinis rūšies pavadinimas (įskaitant augalų rūšį) susideda iš dviejų lotyniškų žodžių (ji yra dvejetainė). Tai apima genties pavadinimą ir specifinį epitetą, pavyzdžiui, juoda nakviša (Solanum nigrum). Kiekvienoje gentyje (įskaitant Nightshade gentį) yra tam tikras skaičius rūšių, kurios skiriasi viena nuo kitos savo morfologija, biochemija, ekologija, vaidmeniu augmenijoje ir kitomis savybėmis. Dvejetainės nomenklatūros pradininkas yra žymus švedų gamtininkas Carlas Linėjus (1707–1778), 1753 m. išleidęs savo veikalą „Speies plantarum“ („Augalų rūšys“) (žr. V skyrių).
Tarptautinių augalų pavadinimų reikšmė. Dvejetainiai lotyniški augalų pavadinimai yra priimti mokslo bendruomenės, suprantami įvairių šalių specialistams ir įtvirtinti Tarptautiniuose nomenklatūros kodeksuose, reglamentuojančiuose ir apibrėžiančius taksonomines taisykles. Mokslinėse publikacijose turėtų būti naudojama tarptautinė nomenklatūra, o ne vietiniai augalų pavadinimai.
Minėtų rūšių (Black Nightshade) padėtis šiuolaikinėje klasifikavimo sistemoje yra tokia:
╒ Kingdom Plantae ╫ Augalai.
╒ Angiospermae arba Magnoliophyta skyrius, ╫ Angiosperms arba Žydintys augalai.
╒ Klasė dviskilčiai ╫ dviskilčiai.
╒ Scrophulariales ╫ Noricaceae būrys.
╒ Solanaceae šeima ╫ Solanaceae.
╒ Genus Solanum ╫ Nightshade.
╒ Rūšis Solanum nigrum ╫ Juodoji nakviša. Reikalingas rūšies pavadinimas
Linėjaus pavardės santrumpa yra ╫ Linnaeus).
Pagal Tarptautinį botanikos nomenklatūros kodeksą įvairių rangų taksonams galioja pavadinimų formavimo taisyklės, leidžiančios iš karto atskirti jų lygį. Taigi daugybė skyrių pavadinimų turi galūnę -phyta. Pvz., Žydinčių augalų skyrius vadinamas Magnoliophyta, Žaliųjų dumblių skyrius – Chlorophyta ir tt Užsakymų pavadinimas baigiasi -ales. Pavyzdžiui, būrys Ranunculaceae ╫ Ranales, būrys Ceramaceae ╫ Poales ir kt., šeimų pavadinimai turi galūnę -ceae. Pavyzdžiui, Rosaceae šeima ╫ Rosaceae, Ankštinių šeima ╫ Fabaceae ir kt.
PAGRINDINĖS AUGALŲ GRUPĖS
DUMBLIŲ SKYRIUS
„Dumblių“ sąvoka vienija gana didelę grupę daugiausia vandens vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų, labai nevienalyčių tiek struktūra, tiek kilme, kurie atsirado ir vystėsi nepriklausomai vienas nuo kito.
Šiuo atžvilgiu šiuolaikinėje algologijoje (moksle apie dumblius) ši sąvoka turi tik biologinę reikšmę ir prarado savo, kaip taksonominės kategorijos (padalinio, klasės) reikšmę. Daugelis ekspertų dumblius apibrėžia kaip nevienalytę daugiausia vandens organizmų grupę, kuriai būdinga deguonies fotosintezė, kurių kūnas nėra diferencijuojamas į daugialąsčius organus, o atstovaujamas talis arba talis ir kurie turi vienaląsčius dauginimosi organus. Tiek prokariotiniai, tiek eukariotiniai organizmai atitinka šį apibrėžimą ir kt. todėl dumblių padėtis organinio pasaulio sistemoje negali būti vienareikšmiška. Jei sutiksime su ankstesniu apibrėžimu, jie turėtų būti priskirti kelioms gyvosios gamtos karalystėms: prokariotinėms formoms (mėlynadumbliai, arba melsvadumbliai, ir prochlorofitai) ╫ Bakterijų karalystėje, eukariotinės formos ╫ Protestos karalystėje ir augalų karalystė.
Dumbliai randami bet kokio tipo vandens telkiniuose ir beveik visose gyvenamose buveinėse sausumoje – dirvožemyje ir jo paviršiuje, ant akmenų ir uolų, medžių kamienų. Pavyzdžiui, trentepolis sudaro rudą dangą ant medžių žievės, dirvožemyje vyrauja geltonai žalios, žalios, diatomės, melsvadumbliai. Yra apie 35-40 tūkstančių dumblių rūšių. Dauguma gėlavandenių dumblių yra mikroskopinio dydžio, didžiausi gėlavandeniai dumbliai Characeae gali siekti 2 m ilgio. Tačiau milžiniškų dumblių aptinkama jūrose ir vandenynuose, pavyzdžiui, rudadumblis macrocystis siekia iki 60 m ilgio.Vandens aplinkoje dumbliai užima įvairias nišas. Pavyzdžiui, mikroskopiniai dumbliai (nuo kelių tūkstantųjų milimetro dalių iki kelių milimetrų) laisvai plūduriuoja vandens stulpelyje. 1 cm3 vandens yra iki 40 000 000 ląstelių. Kad nenugrimztų į dugną, vieni dumbliai kaupia riebalų lašelius, kiti ant ląstelių sienelių gali išsivystyti įvairias ataugas, didinančias trintį, kitos turi žiuželius ir gali aktyviai judėti vandens stulpelyje. Taip pat yra dumblių, pritvirtintų prie dirvožemio rezervuarų dugne arba prie įvairių objektų.
Tarp dumblių yra vienaląsčių, kolonijinių ir daugialąsčių atstovų. Daugelyje eukariotinių dumblių ląstelė turi augalo ląstelei būdingų bruožų: yra ląstelės sienelė, vakuolė su ląstelių sultimis ir chloroplastais, vadinamais chromatoforais, kuriuose vyksta fotosintezė. Chromatoforai perneša pigmentines sistemas, įskaitant chlorofilus (chlorofilo a yra visuose fotosintetiniuose dumbliuose ir aukštesniuosiuose augaluose), karotinoidus ir fikobilinus. Šių pigmentų deriniai lemia dumblių talio spalvą: pavyzdžiui, raudondumbliuose raudona spalva atsiranda dėl to, kad žalias chlorofilas yra užmaskuotas raudonųjų ir mėlynųjų fikobilinų. Kai kurie dumbliai, priklausantys skirtingiems padaliniams, prarado fotosintezės pigmentus ir visiškai perėjo prie heterotrofinio mitybos režimo.
Dumblių dauginimasis. Dumblių dauginimosi formos yra įvairios. Vegetatyvinis dauginimasis vyksta dalijant ląsteles per pusę (pavyzdžiui, Euglena žalia), kolonijų skyriais (pavyzdžiui, kolonijinėse diatomėse) ir gijų (pavyzdžiui, Spirogyra) ir specializuotų struktūrų (pavyzdžiui, mazgeliai Chara). Nelytinį dauginimąsi vykdo judrios zoosporos (Ulotrix, Chlamydomonas) ir nejudrios aplanosporos (Chlorella). Nelytinio dauginimosi sporos susidaro specialiose ląstelėse, vadinamose sporangijomis, o individas, ant kurio susidaro sporangijos, vadinamas sporofitu. Dumbliai turi seksualinį dauginimąsi. Ląstelės, kuriose susidaro lytinės ląstelės (gametos), vadinamos gametangia, o individas
ant kurių jie susidaro, ╫ gametofitas. Lytinio dauginimosi metu dėl porinio lytinių ląstelių susiliejimo susidaro zigota, iš kurios atsiranda naujų individų. Pagrindiniai lytinio proceso tipai dumbliuose yra šie: izogamija ╫ vienodo dydžio ir formos judrių lytinių ląstelių susiliejimas (ulotrix); heterogamija ╫ tos pačios formos, bet skirtingų dydžių judrių lytinių ląstelių susiliejimas (kai kurios Chlamydomonas rūšys); oogamija yra didelės, nejudrios moteriškos lytinės ląstelės (kiaušinio) susiliejimas su mažu, judriu spermatozoidu (jūros dumbliu). Dumbliuose taip pat vyksta lytinis dauginimasis be lytinių ląstelių susidarymo – konjugacija, kai dviejų haploidinių vegetatyvinių ląstelių protoplastams susiliejus susidaro diploidinė zigota (spirogyra). Išvardinti dauginimosi būdai skirtingose dumblių grupėse pateikiami skirtingai. Pavyzdžiui, visiems gerai žinomi vienaląsčiai nejudri dumbliai Chlorella dauginasi tik nelytiškai, o jūros dumbliai Acetabularia – tik lytiškai; Dumblių (jūros dumblių) gyvavimo cikle atstovaujama ir nelytiniam, ir lytiniam dauginimuisi, o žalioji euglena dauginasi tik vegetatyviškai.
Vienaląsčiai dumbliai. Chlamidomonas yra vienaląsčiai, judrūs ovalios (arba ašaros) formos žali dumbliai, gyvenantys balose ir kituose mažuose gėlo vandens telkiniuose. Judėjimas atliekamas naudojant dvi identiškas žvynelius priekiniame ląstelės gale. Citoplazmą nuo išorinės aplinkos skiria ląstelės sienelė, susidedanti iš pektino medžiagų. Citoplazmoje yra branduolys ir susitraukiančios vakuolės. Vakuolės su ląstelių sultimis nėra. Didžiąją ląstelės dalį užima puodelio formos chromatoforas. Jame vyksta fotosintezės procesas, o krakmolas nusėda kaip atsarginė medžiaga. Rezervuaruose, kuriuose gausu organinių medžiagų, Chlamydomonas gali absorbuoti ir paruoštas organines medžiagas (tai yra jos naudojimo nuotekų valymui pagrindas). Chromatoforo priekinėje dalyje yra raudona akis, kuri dalyvauja fotorecepcijoje. Chlamidomonas dauginasi nelytiškai ir lytiškai. Nelytinio dauginimosi metu ląstelėje susidaro 4–8 dvišaknės zoosporos, kurių kiekviena po išleidimo išauga į suaugusį. Lytinio dauginimosi metu po motininės ląstelės membrana susidaro gametos. Dėl porinio lytinių ląstelių susiliejimo susidaro zigota. Jis pasidengia apvalkalu ir žiemoja. Pavasarį jo branduolys redukuojasi, todėl susidaro 4 jaunos haploidinės chlamidomonos.
Chlorella yra gerai žinoma tarp vienaląsčių, nejudrių žaliųjų dumblių. Jis randamas gėluose ir sūriuose vandenyse, taip pat dirvožemyje. Chlorella turi sferinę formą. Po tankiu celiuliozės apvalkalu yra citoplazma, branduolys ir didelis žalias chromatoforas. Chlorella dauginasi tik nelytiškai
nejudrių aplanosporų pagalba. Jam būdingas didelis dauginimosi greitis ir efektyvi fotosintezė. Dėl to chlorelė tapo vienu patogiausių auginimo objektų. Jos dėka buvo atskleista daug fotosintezės paslapčių.
Siūliniai dumbliai. Tai visų pirma apima ulotrix ir spirogyra. Ulothrix gyvena jūrų ir gėluose vandenyse, kur sudaro žalią dangą ant povandeninių objektų. Ulothrix atrodo kaip nesišakojančių gijų, kurias sudaro trumpos ląstelės. Didžiąją ląstelės dalį užima vakuolė su ląstelių sultimis, citoplazmoje yra branduolys ir juostos pavidalo chromatoforas. Ulotrix dauginasi vegetatyviškai, nelytiškai ir seksualiai. Nelytinio dauginimosi metu ląstelėse susiformuoja keturių vėliavėlių zoosporos, kurios, patekusios į vandenį, plūduriuoja, vėliau prisitvirtina prie povandeninių objektų, pradeda dalytis ir formuoja naujas gijas. Lytinio dauginimosi metu ląstelėse susidaro biflagelatinės gametos. Palikusios motininę ląstelę, jos susilieja vandenyje, sudarydamos keturių vėliavėlių zigotą, kuri po plaukimo laikotarpio nusėda ir pasidengia apvalkalu. Ramybės periodas baigiasi susiformavus 4 haploidinėms zoosporoms, kurios, patekusios į vandenį, prisitvirtina prie substrato ir išdygsta į naujus siūlus.
Spirogyra paplitusi gėluose vandenyse, kur formuoja žaliojo purvo sankaupas. Spirogyra gijos yra neišsišakojusios ir susideda iš didelių cilindrinių ląstelių, padengtų celiuliozės membrana ir gleivėmis. Ląstelės centrą užima vakuolė su ląstelės sultimis, kuriose branduolys yra pakibęs ant citoplazminių gijų. Chromatoforas atrodo kaip spirale susukta juostelė. Viena ląstelė gali turėti kelis chromatoforus. Spirogyra dauginimasis yra vegetatyvinis ir seksualinis. Seksualinis procesas yra konjugacija, kurios metu susilieja dviejų gretimų gijų vegetatyvinių ląstelių turinys. Susidariusi diploidinė zigota yra padengta membranomis ir tokia forma žiemoja. Pavasarį branduolys redukuojasi, miršta trys branduoliai ir išauga tik viena nauja haploidinė grandinė.
Jūros dumbliai. Tarp jūros dumblių yra vienaląsčių, kolonijinių ir daugialąsčių formų. Daugialąsčių atstovai daugiausia yra rudi, raudoni ir žali dumbliai. Rudieji dumbliai yra tik daugialąsčiai, daugiausia makroskopiniai, dėl daugybės geltonų ir rudų pigmentų yra geltonai rudos spalvos. Ruddumbliai aptinkami 40–100 (200) m gylyje, bet tankiausi krūmynai formuojasi iki 15 m. Šiaurės pusrutulyje paplitęs vienas žinomiausių rudadumblių – rudadumbliai, arba jūros dumbliai. Jo talis gali siekti 20 m. Laminaria yra dideli kiekiai
amino rūgščių metioninas, jodas, angliavandeniai, mineralai ir vitaminai, šiais rodikliais lenkiantys daugelį daržovių ir pašarinių žolių (tuo ir grindžiama jo svarba žmogaus mityboje).
Raudonųjų dumblių, ARBA purpurinių dumblių, daugiausia randama jūrose. Vardą jie gavo dėl talijos spalvos: priklausomai nuo pigmentų santykio, talio spalva varijuoja nuo tamsiai tamsiai raudonos, rožinės iki melsvai žalios arba geltonos. Dėl fikoeritrino (raudonojo pigmento) raudonieji dumbliai gali gyventi dideliame gylyje (tai yra giliausi jūros dumbliai), nes jis sugeria žalius saulės spindulius, einančius per vandens stulpelį. Dauguma raudonųjų dumblių turi daugialąsčius talius gražių, sudėtingai išpjaustytų plokštelių pavidalu, tačiau kai kurie atstovai gali būti sudaryti iš vienos ląstelės arba sudaryti kolonijas. Be celiuliozės, raudonųjų dumblių ląstelės sienelėje yra agaro ir karagenino. Ląstelės sienelė gali kalcifikuotis, tada šie dumbliai primena koralus. Kaliausės atlieka svarbų vaidmenį jūros gyvenime, dažnai lemia augmenijos pobūdį ir dominuoja įvairiose bendruomenėse. Jie tarnauja kaip maistas jūros gyvūnams, dalyvauja natūralaus savaiminio vandenų apsivalymo procesuose, daugelis jų yra valgomi (pavyzdžiui, porfyras).
Iš žaliųjų makroskopinių jūros dumblių žinomiausi yra Ulva genties dumbliai (jūrinės salotos). Ulvos talas yra plokštelės formos, kurios ilgis gali siekti 1,5 m. Daugelio pakrančių šalių gyventojai šiuos dumblius vartoja kaip maistą.
Dumblių reikšmė. Dumbliai rezervuaruose atlieka gamintojų vaidmenį, nes gali sintetinti organines medžiagas iš neorganinių. Taip pat fotosintezės metu jie išskiria didelį kiekį deguonies. Dumblių krūmynai yra daugelio gyvūnų maitinimosi, prieglaudos ir veisimosi vieta.
Susidarius palankioms išorės sąlygoms, kai kurių dumblių masė vystosi taip stipriai, kad sukelia vandens spalvos pokyčius. Šis reiškinys vadinamas „vandens žydėjimu“, ir apie jį galima rasti Plinijaus laiškuose 77 m. Žalią vandens žydėjimą grioviuose, balose ir duobėse dažniausiai sukelia arba euglena, arba žalieji dumbliai. Dumbliai taip pat gali sukelti žydėjimą jūros vandenyje. Pavyzdžiui, pastaraisiais metais didelę žalą padarė „raudonieji potvyniai“ – „jūros žydėjimas“, kurį sukelia daugybės mikroskopinių vienaląsčių dumblių (dinoflagellatų) masės padidėjimas. Dauginantis dumbliams išskiriamos gyvūnams ir žmonėms toksiškos medžiagos.
Dumbliai randami ne tik vandenyje. Sausumos atstovai yra uolų, smėlio ir kitų nederlingų vietų augmenijos „pionieriai“. Jie dalyvauja formuojant dirvožemio struktūrą ir derlingumą. Dumblių išskiriamos organinės medžiagos, kaip ir patys taliai, yra maistas daugeliui dirvožemio organizmų: bakterijų, grybų ir bestuburių gyvūnų. Dumbliai taip pat dalyvauja formuojant nuosėdines uolienas.
Nemažai jūros dumblių (apie 160 rūšių) plačiai naudojami maistui (Porphyra, Laminaria, Undaria, Ulva genčių rūšys). Nemažai rūšių (porfyras, rudadumbliai ir kt.) sėkmingai auginamos. Laminaria, kuri naudojama žmonių mitybai, gyvulių pašarams, naudojama medicinoje, auginama Rusijoje ir Pietryčių Azijos šalyse. Japonijoje nuo XVII amžiaus pabaigos. Porfira auginama ir šiandien yra populiariausias masiniam auginimui skirtas dumblis Japonijos ir Pietų Korėjos dumblių ūkiuose. Iš vieno hektaro vandens paviršiaus per metus galima gauti nuo 25 iki 100 tonų masės. Visame pasaulyje iš raudonųjų dumblių gaminamas agaras, pasižymintis želiančiomis savybėmis. Iš jo gaminama želė, zefyrai, suflė, daug saldumynų ir kitų gaminių. Agaras naudojamas mikrobiologijoje maistinių medžiagų terpei gaminti. Kasmet visame pasaulyje pagaminama 10 000 tonų agaro.
Rudieji dumbliai yra vienintelis alginatų šaltinis. Šie algino rūgšties junginiai gerina maisto produktų kokybę, stabilizuoja įvairius tirpalus ir suspensijas. Gyvuliams šerti dažniausiai naudojami rudieji dumbliai (rudumbliai, fucus, ascophyllum). Trąšos gaunamos ir iš dumblių.
Kai kurie dumbliai medicinoje naudojami daugeliui ligų gydyti. Pavyzdžiui, liaudies medicinoje dumbliai naudojami kaip vaistai nuo kirminų, gydant kosulį, žaizdas, podagrą, gūžį (kai kurių dumblių yra jų taliuose).
didelis kiekis jodo) ir tt Iš raudonųjų dumblių gaunami antivirusiniai junginiai, kurie blokuoja virusų prisitvirtinimą prie ląstelės membranos. Pastaraisiais metais radionuklidams šalinti naudojami preparatai iš rudųjų dumblių.
Dumbliai naudojami kaip indikatoriniai organizmai nustatant vandens telkinių būklę; Jie taip pat naudojami nuotekų valymo procese (Chlamydomonas).
Dumbliai yra geri mokslinių tyrimų modeliai. Chlorela gali būti vadinama kosmoso biologijos „veterane“: su ja buvo atlikti eksperimentai erdvėlaiviuose, siekiant panaudoti ją oro regeneracijai ir organinių medžiagų perdirbimui uždarose gyvybės palaikymo sistemose. Pavyzdžiui, acetabularia naudojama tiriant ryšį tarp branduolio ir citoplazmos gyvoje ląstelėje, nes šie vienaląsčiai ir didžiąją gyvenimo ciklo dalį vienbranduoliniai dumbliai pasižymi greitu atsinaujinimu ir išskirtiniu milžiniško branduolio gyvybingumu. Puikus objektas biofizikiniams ir fiziologiniams tyrimams yra charofitiniai dumbliai, kurių stambiose tarpubamblių ląstelėse tiriami membranų pralaidumo procesai, citoplazminiai judesiai, kompleksiniai elektros reiškiniai.
DEPARTAMENTAS BRYOUS, ARBA SAMANOS
Bryofitai yra visžaliai, autotrofiniai, dažniausiai daugiamečiai augalai. Departamentas apima apie 25 000 rūšių, yra žinomas iš karbono ir, matyt, kilęs iš senovės žaliųjų dumblių.
Briofitų kūnas yra arba prie substrato prispaustas talas (talas), arba stiebas su lapais; šaknų nėra, yra tik rizoidai. Augalų dydžiai svyruoja nuo 1 mm iki kelių dešimčių centimetrų. Bryofitai turi gana paprastą vidinę organizaciją. Jų kūne išsivysto asimiliacinis audinys, tačiau laidūs, mechaniniai, kaupiamieji ir vientisieji audiniai, palyginti su kitais aukštesniaisiais augalais, yra silpnai išreikšti.
Skirtingai nuo visų kitų aukštesniųjų augalų padalinių, briofitų vegetatyvinį kūną atstovauja gametofitas (lytinė karta), kuris dominuoja jų gyvenimo cikle; Sporofitas (nelytinė karta) užima pavaldžią vietą samanose, vystosi ant gametofito.
Ant briofitų gametofito išsivysto daugialąsčiai specializuoti lytinio dauginimosi organai - vyrai (anteridijos) ir moterys (archegonija). Anteridijoje susidaro daug biflagelatinių spermatozoidų. Kiekviena archegonija gamina vieną kiaušinį. Drėgnu oru (lietaus metu) spermatozoidai, judėdami vandenyje, prasiskverbia į kiaušinėlį, randami
viduje esantis archegoniumas. Vienas iš jų susilieja su ja, gamindamas apvaisinimą. Iš apvaisinto kiaušinėlio (zigotos) išauga sporofitas, t.y. aseksuali karta, kurią vaizduoja ant kotelio sėdinti dėžutė. Sporangiume, daugialąsteliniame specializuotame nelytinio dauginimosi organe, esančiame kapsulės viduje, dėl redukcinio dalijimosi susidaro haploidinės sporos.
Išdygus sporai, atsiranda protonema – plonas šakotas siūlas (rečiau plokštelė). Ant jo susidaro daugybė pumpurų, iš kurių susidaro lapiniai gametofito arba talio ūgliai plokštelės pavidalu.
Briofitų gametofitai yra pajėgūs vegetatyviškai daugintis, o jų vystymasis gali vykti ilgą laiką nesusiformuojant sporofitui.
Bryofitai skirstomi į 3 klases: anthocerotes, kepenėles ir lapines samanas.
Anthocerotidae klasėje yra apie 300 rūšių. Jie daugiausia paplitę tropiniuose ir šiltuose vidutinio klimato regionuose. Mūsų krašte aptinkama tik Antoceros gentis, kuriai priklauso 3–4 rūšys. Antocerotų gametofitas yra talas (talas). Antoceros gentyje talas yra rozetės formos, 1–3 cm skersmens, rečiau lapo formos, tamsiai žalios spalvos, tvirtai besiribojantis su dirvožemiu. Kapsulės (sporogonijos) yra daug, šiek tiek išlenktos, panašios į šerius. Jie suteikia anthocerotinėms samanoms išskirtinę išvaizdą.
Kepenėlių klasėje yra per 6 tūkstančius rūšių. Kepenėlės yra plačiai paplitusios, tačiau apskritai jų vaidmuo augmenijoje yra daug mažesnis, palyginti su žaliosiomis ir sfagninėmis samanomis (žr. toliau). Skirtingai nuo kitų briofitų, daugumos kepenėlių protonema yra silpnai išsivysčiusi ir trumpaamžė. Gametofitas turi arba talio, arba lapinio augalo formą. Gametofito struktūra kepenų samanose yra labai įvairi, sporofitas yra to paties tipo. Viena iš labiausiai paplitusių mūsų augalijos kepenėlių, augančių pelkėse ir miškuose gaisrų vietoje, yra paprastoji marčiantija. Marchantia kūną vaizduoja talas tamsiai žalios plokštelės pavidalu. Augalas dvinamis. Ant vienų individų susidaro archegonijos, ant kitų – anteridijos. Archegonijos vystosi ant specialaus stovo, kurio viršus primena daugiaspindulę žvaigždę. Vyriškas stovas su anteridijomis atrodo kaip plokščias diskas.
Jungermanniaceae poklasyje yra ir talis, ir lapiniai augalai. Dauguma rūšių turi gulinčius dorsoventralinius ūglius. Lapų forma ir jų tvirtinimas prie stiebo yra įvairios, dėžutės forma nuo rutulinės iki cilindrinės, dažniausiai atsidaro 4 lapeliais.
Lapinių samanų klasei priklauso 3 poklasiai: sfagninės, andrinės ir brie samanos.
Sphagnum samanų poklasį atstovauja viena šeima Sphagnaceae, turinti vieną gentį Sphagnum. Mūsų šalyje yra 42 šio poklasio rūšys. Sfagninės samanos yra plačiai paplitusios daugiausia vidutinio ir šalto klimato šiaurės pusrutulio regionuose, kur jos sudaro ištisinį dangą pelkėse ir drėgnuose miškuose. Sfagninių samanų stiebai statūs, raiščio formos lapinėmis šakomis. Viršuje šakos sutrumpinamos ir surenkamos į gana tankią galvą. Lapai yra vienasluoksniai ir turi dviejų tipų ląsteles: chlorofilą turinčias ir vandeningąsias (hialinines). Chlorofilą turinčios ląstelės, kuriose yra chloroplastų, yra siauros ir slieko formos. Jie yra tarp plačių, bespalvių vandeningojo sluoksnio ląstelių, kuriose nėra ląstelinio turinio. Dėl daugybės vandens turinčių ląstelių sfagnas gali greitai sugerti ir ilgą laiką išlaikyti didelį vandens kiekį (beveik 40 kartų daugiau nei sausasis svoris). Viršutinėje stiebų dalyje susidaro anteridijos ir archegonijos. Po kiaušinėlio apvaisinimo iš archegoniumo išauga kapsulė.
Brie, arba žaliųjų, samanų poklasį mūsų šalyje atstovauja maždaug 2 tūkstančiai rūšių. Žaliosios samanos dažniausiai yra daugiamečiai, dažniausiai žali augalai, kurių aukštis nuo 1 mm iki 50 cm. Jos yra plačiai paplitusios ir sudaro ištisinę dangą pelkėse, spygliuočių miškuose, pievose, kalnuose ir tundrose. Žalioms samanoms būdinga gerai išsivysčiusi, dažnai siūlinė, išsišakojusi protonema. Žaliosios samanos yra labai įvairios savo vegetacinių organų sandara.
Svarbiausios šio poklasio augalų savybės atsispindi, pavyzdžiui, samanose Kukuškino linuose, plačiai paplitusiuose drėgnuose spygliuočių miškuose ir pelkių pakraščiuose. Šios samanos stiebas stačias, nešakotas, siekia 30–40 cm aukštį, tankiai padengtas linijiškai lancetiškais lapais. Kukuškino linai yra dvinamis augalas. Vienų augalų stiebų viršuje susidaro archegonijos, kitų – anteridijos. Po apvaisinimo iš zigotos, sėdinčios ant kotelio, išsivysto kapsulė. Sporos sunoksta dėžutėje. Sporos, patekusios į drėgną dirvą, sudygsta, todėl susidaro siūlinė protonema. Ant protonemos susidaro pumpurai, iš kurių išauga stiebai su lapais.
Samanų reikšmė gamtoje didelė. Briofitų atstovai auga beveik visur. Išimtis yra druskingos dykumos, buveinės su judančiu substratu (vėjo pūstas smėlis, įdubos, akmenukai). Nėra žinomų jūrų briofitų. Samanų gausu pelkėse ir miškuose. Jie dažnai dominuoja spygliuočių miškų (eglynų, pušynų ir kt.) žemės dangoje. Samanos plačiai atstovaujamos tundrų ir aukštumų augmenijoje;
Tundros zona ir drėgnos aukštumos teisingai vadinamos „samanų ir kerpių karalyste“.
Briofitų savybė greitai sugerti vandenį ir tvirtai jį sulaikyti sukelia silpną samanų velėnos irimą iš apačios, todėl susidaro durpės. Samanų danga gali prisidėti prie vietovių užmirkimo. Sfagninės samanos pasižymi antibiotinėmis savybėmis ir yra naudojamos medicinoje. Jie yra durpių kūrėjai, dalyvaujantys formuojant storą samanų dangą aukštapelkėse. Sfagninės durpės plačiai naudojamos kaip kuras ir žemės ūkyje.
Daugelis žalių samanų sudaro ištisinį kilimą žemapelkėse, kur susidaro maistinių medžiagų turtingų žemapelkių durpių nuosėdos. Žemumos durpės plačiai naudojamos žemės ūkyje kaip trąšos. Samanos gali neigiamai paveikti kai kurių kraujagyslių augalų rūšių gyvavimą: augdamos ištisiniame tankiame kilime, jos trukdo aeruoti dirvą, todėl jis rūgsta.
SKYRIUS PLUNOVIDS ARBA SAMANOS
Likopodai yra viena iš seniausių augalų grupių. Pirmieji likofitai buvo žoliniai augalai. Karbono periodu atsirado į medžius panašių formų, tačiau jos išnyko, o jų liekanos sudarė anglies telkinius. Dabar dauguma likofitų yra išnykę. Išliko tik santykinai daug šiurkščių samanų ir selaginelių rūšių.
Visi šiuolaikiniai likofitų atstovai yra daugiamečiai žoliniai, dažniausiai visžaliai augalai. Kai kurios iš jų savo išvaizda primena žalias samanas. Likofitų lapai palyginti smulkūs. Dichotominis (šakėtas) šakojimasis būdingas ir likopodams. Daugelio likofitų stiebų viršūnėse susidaro spygliai (strobilai), kuriuose bręsta sporos.
Tarp likofitų yra homosporinių ir heterosporinių augalų. Pirmuosiuose sporos morfologiškai nesiskiria; dygsta, jie sudaro dvilyčius gametofitus; Heterosporinėse rūšyse iš mažų sporų atsiranda vyriški gametofitai, turintys anteridijas, o iš didelių – moteriški gametofitai, turintys archegonijas. Anteridijose susidaro dvisluoksniai arba daugiasluoksniai spermatozoidai, o archegonijoje – kiaušinėliai. Po apvaisinimo iš susidariusios zigotos išauga nauja nelytinė karta – sporofitas.
Mossaceae skyrius apima dvi klases: Mossaceae ir Polusniformes. Iš pirmos laikysime Lycophytes, o iš antrosios – Selaginella, kurios atstovai gyvena šiuo metu, būrį.
Likofitų būriui būdingas homosporiškumas. Ją atstovauja viena šeima ╫ Samanos, kurių pagrindinė gentis yra samanų gentis, kurioje yra apie 400 rūšių. Mūsų šalyje aptinkama 14 samanų rūšių. Daugelis klubinių samanų yra maži žoliniai augalai. Jų lapai yra palyginti maži. Išilgai lapo eina vidurinis šonkaulis, susidedantis iš tracheidų ir parenchimos ląstelių.
Panagrinėkime vieną iš skroblinių samanų rūšių – smailas. Ši rūšis paplitusi spygliuočių (dažniausiai pušynų) miškuose skurdžiuose dirvožemiuose. Samanos – visžalis daugiametis žolinis augalas iki 1–3 m ilgio šliaužiančiu stiebu, išauginantis iki 20 cm aukščio kylančius antžeminius ūglius, kurie baigiasi sporingais spygliuočiais. Visi ūgliai tankiai padengti mažais subulato formos lapeliais. Spygliuotėse yra inksto formos sporangijų, kuriose susidaro daug identiškų mažų geltonų sporų. Po nokimo sporos patenka į dirvą. Jiems sudygus susidaro atauga (gametofitas). Samanų augimas yra daugiametis ir atrodo kaip mažas mazgelis (2╫5 mm skersmens) su šakniastiebiais. Jai trūksta chlorofilo (todėl bespalvio), jis negali maitintis pats. Jo vystymasis prasideda tik po to, kai grybelis hifai (endotrofinė mikorizė) prasiskverbia į kūną. Viršutiniame prothalo paviršiuje, jo audinių gelmėse, susidaro anteridijos ir archegonijos. Tręšimas vyksta esant vandeniui. Embrionas išsivysto iš apvaisinto kiaušinėlio ir išauga į daugiametį visžalį augalą, vadinamą sporofitu. Likofituose aiškiai išreikšta kartų kaita. Vystymosi cikle dominuoja sporofitas. Redukcinis dalijimasis įvyksta sporangiume formuojantis sporoms.
Klubinių samanų stiebuose ir lapuose yra alkaloidų, jie naudojami medicinoje. Sporos naudojamos kaip milteliai (likopodis) milteliams, taip pat piliulėms apibarstyti. Norint apsaugoti klubinių samanų atsargas, renkant sporas, reikia atsargiai nupjauti tik sporas turinčius smaigalius.
Selaginellaceae būriui, priklausančiam Polushnikovae klasei, būdingas heterosporiškumas. Jį atstovauja viena Selaginellaceae šeima. Selaginella gentyje yra beveik 700 rūšių, kurių daugiausia yra atogrąžų ir subtropikų regionuose. Mūsų šalyje aptinkamos 8 šios genties rūšys. Selaginelės yra labai įvairios išvaizdos. Dauguma jų – smulkūs, dažniausiai šliaužiantys žoliniai augalai. Lapai paprasti, sveiki, smulkūs, iki 5 mm ilgio. Jie dauginasi daugiausia nelytiškai, naudojant sporas.
Pažvelkime atidžiau į Selaginella selaginaceae. Šis augalas turi trumpus šliaužiančius stiebus, padengtus pailgais kiaušiniais lapais. Ūglio viršūnėje sporas laikantys ko-
blizgesys. Pagrindinis skirtumas tarp Selaginella ir klubinių samanų yra tas, kad smaigalyje yra dviejų rūšių sporangijos: didesnėse (megasporangijos) yra 4 didelės sporos (megasporos); mažesnėse (mikrosporangijose) yra daug mikrosporų. Dygimo metu mikrosporoje susidaro labai sumažintas vyriškas protalas, ant kurio išsivysto vienas anteridiumas. Iš megasporos išauga moteriškas protalas, ant kurio išsivysto kelios archegonijos. Spermos judėjimui reikalingas vanduo, todėl jis atsiranda po lietaus arba per rasą. Laikui bėgant iš apvaisinto kiaušinėlio išauga suaugęs selaginelės augalas.
Taigi selaginelėse susidaro dviejų tipų sporos – mikrosporos ir megasporos – ir vystosi vienalyčiai prothliai. Talių, ypač vyriškų, labai sumažėja, o tai yra pagrindinė aukštesniųjų augalų evoliucijos kryptis. Tai aiškiai matyti kituose aukštesniųjų augalų skyriuose. Selaginelės mažai naudojamos žmonių.
SKYRIUS EAILS, ARBA ARKLIO uodegos
Equisetaceae būdingas skirstymas į aiškiai apibrėžtus tarpubamblius ir mazgus su susisuktais lapais.
Šiuo metu asiūklius Žemėje atstovauja viena klasė Equisetaceae, kuriai priklauso vienas būrys Equisetaceae ir viena šeima Equisetaceae. Šeimai priklauso viena asiūklių gentis, kuriai priklauso apie 30 rūšių, iš kurių 17 aptinkama mūsų augalijoje (pelkėse, miškuose, pievose, dirbamose žemėse ir kt.).
Didžiausias asiūklių išsivystymas įvyko karbono periodu. Tada daugelį jų atstodavo dideli medžiai. Vėliau į medžius panašios formos išnyko. Mirusieji palaikai sukėlė anglies telkinius. Išnyko ir daugelis žolinių formų.
Šiuolaikiniai asiūkliai – daugiametės šakniastiebinės žolelės, kurių stiebo ilgis siekia iki kelių dešimčių centimetrų. Ties stiebo mazgais – šakų sruogeliai. Nedideli į žvynus panašūs lapai kartu su apvalkalu išauga į vamzdelį, fotosintezės funkciją atlieka žali ūgliai. Kai kurie ūgliai baigiasi sporiniu smaigaliu (strobilus), susidedančiu iš sporangijų. Šiuolaikiniai asiūkliai yra homosporiniai augalai.
Šiuolaikinių asiūklių lytinei kartai (gametofitui) atstovauja vienalyčiai arba dvilyčiai trumpaamžiai, labai maži, kelių milimetrų dydžio žali ūgliai. Ant jų susidaro anteridijos ir archegonijos. Daugialypiai spermatozoidai vystosi anteridijose, o kiaušinėliai – archegonijoje. Apvaisinimas vyksta esant lašelinei-skysčiai terpei (vandeniui), o iš zigotos išauga nauja nelytinė karta – sporofitas.
Asiūklių struktūra ir jų gyvavimo ciklas gali būti nagrinėjami naudojant asiūklio pavyzdį. Šis daugiametis šakniastiebinis augalas auga laukuose, pievose ir pūdymuose. Iš šakniastiebio anksti pavasarį atsiranda rausvai rudi, trumpi tiesūs ūgliai, kurių viršuje susidaro sporinis smaigalys. Ant smaigalio ašies yra sporofilų, kurie atrodo kaip šešiakampiai. Sporofiluose yra sporangijų, kuriose yra sporų. Išoriškai visos sporos yra vienodos: kiekviena turi du priedus siaurų juostelių, vadinamų elater, pavidalu. Morfologiškai sporos yra vienodos, tačiau sporos skiriasi fiziologiškai: vienos jų dygdamos išaugina vyriškus, kitų – moteriškus. Vyriškas protalas yra maža žalia plokštelė, padalinta į skiltis ir pritvirtinta prie dirvožemio šakniastiebiais. Skilčių galuose vystosi anteridijos, kuriose yra daug žvynedžių spermatozoidų. Moteriškas protalas yra didesnis ir turi archegoniją. Tręšimas vyksta esant drėgmei. Iš zigotos išsivysto daugiametis sporofitas. Pavasarį iš asiūklio šakniastiebių išsivysto žali vegetatyviniai ūgliai, neturintys spygliuočių.
Kitų rūšių asiūklių ūgliai yra tik vieno tipo. Jis yra ir sporingas, ir asimiliuojantis. Praktinė asiūklių vertė nedidelė; jie ypač naudojami fitomedicinoje kaip vaistai.
SKYRIŲ PAPARTAI, ARBA PAPARTAI
Paparčiai yra senoviniai augalai. Nemaža dalis jų dabar yra išnykę. Šiais laikais paparčiai rūšių skaičiumi gerokai lenkia visas kitas šiuolaikinių sporinių kraujagyslių augalų grupes: žinoma daugiau nei 12 tūkstančių rūšių. Rusijos floroje yra apie 100 paparčių rūšių.
Šio skyriaus atstovai labai įvairūs savo išvaizda, gyvenimo formomis, gyvenimo sąlygomis. Tarp jų yra daug žolinių daugiamečių augalų, taip pat yra medžių. Atogrąžų medžių paparčiai yra iki 25 m aukščio, o kamieno skersmuo siekia 50 cm.Tarp žolinių rūšių yra labai smulkūs, kelių milimetrų dydžio augalai.
Skirtingai nuo likofitų ir asiūklių, pteridofitams būdingi „dideli lapai“. Paparčių „lapai“ yra stiebinės kilmės ir vadinami „lapeliais“. Jų kilmę patvirtina viršūninis augimas. Lapinių paparčių dydžiai svyruoja nuo kelių milimetrų iki dešimčių centimetrų. Jų forma ir struktūra yra įvairi. Daugelio paparčių lapeliai sujungia fotosintezės ir sporuliacijos funkcijas. Kai kurioms rūšims (pavyzdžiui, stručiams) taip atsitinka
dviejų rūšių lapeliai: fotosintetiniai ir sporiniai. Žiedlapių lapai gana dažnai plunksniški, dažnai daug kartų išpjaustyti.
Dauguma vidutinio klimato regionų miško paparčių turi mėsingus šakniastiebius, kurie kiekvienais metais suformuoja naujas lapuočių rozetes, kurios paprastai vyrauja pagal svorį ir dydį virš paparčio stiebo.
Beveik visi paparčiai, išskyrus vandens, yra homosporiniai augalai. Sporangijos dažnai yra apatiniame lapų paviršiuje ir renkamos į grupes, vadinamas sori. Paparčių sporos sukelia laisvai gyvenančius dvilyčius augalus (gametofitus), turinčius anteridijas ir archegonijas. Norint apvaisinti, būtinas lašelinis-skystas vanduo, kuriame gali judėti daugiasluoksniai spermatozoidai. Iš apvaisinto kiaušinėlio išsivysto sporofitas. Sporofitui augant jis tampa nepriklausomas ir gametofitas miršta.
Paparčių skyrius skirstomas į 7 klases. Iš jų 4 klases atstovauja tik fosilijos formos, kurios savo išvaizda skyrėsi nuo tipiškų paparčių.
Pažvelkime atidžiau į vyriškąjį skydinį augalą, kuris pagal bendrą sandarą ir vystymosi ciklą būdingas paparčiams. Suformuoja storą šliaužiantį šakniastiebį, kurio gale kasmet atsiranda didelių, du kartus plunksniškai išpjaustytų lapų rozetė. Jauni lapai gale yra sraigės formos ir auga iš viršaus (kaip stiebas). Atsitiktinės šaknys tęsiasi nuo šakniastiebių. Vasarą apatiniame lapų paviršiuje susidaro apvalūs sori. Sporangio viduje susidaro identiškos sporos. Vyriškas skydinis papartis yra paprastai homosporinis papartis. Patekusi į žemę, sporos išdygsta ir susidaro ūglis. Tai apie 1 cm dydžio širdelės formos žalia plokštelė.Apatiniame protalo paviršiuje susidaro archegonijos ir anteridijos. Sraigtiškai susukti daugiasluoksniai spermatozoidai vystosi anteridijoje. Tręšimas vyksta esant vandeniui. Iš apvaisinto kiaušinėlio palaipsniui išauga daugiametis didelis sporofitas.
Vandeniniai paparčiai yra heterosporiniai augalai. Tai nedidelė grupė. Pavyzdys – plūduriuojanti Salvinia, priklausanti Salviniaceae būriui. Tai mažas augalas, plūduriuojantis ant vandens. Vyriški ir moteriški gametofitai vystosi atitinkamai iš mikro ir megasporų, kurios susidaro mikro ir megasporangijose. Vyriškojo gametofito, besivystančio iš mikrosporos, labai sumažėja. Moteriškas gametofitas vystosi megasporos viduje ir yra daugialąstis. Po apvaisinimo išsivysto daugiametis sporofitas. Vandenyje vyksta sporų dygimo, tręšimo ir sporofitų vystymosi procesas.
Praktinė paparčių reikšmė nedidelė. Valgomi jauni kai kurių žolinių augalų lapai, taip pat medžių paparčių šerdis. Kai kurie paparčiai yra vaistiniai augalai.
Susijusi informacija.
Reprodukcija ir jo reikšmė. Dauginimosi būdai. Gebėjimas daugintis arba savaime daugintis yra viena iš privalomų ir svarbiausių gyvų organizmų savybių. Dauginimasis palaiko ilgalaikį rūšies egzistavimą ir užtikrina tęstinumą tarp tėvų ir jų palikuonių per daugelį kartų. Tai padidina rūšies individų skaičių ir prisideda prie jos išplitimo. Augalų, kurių didžioji dauguma gyvena prisirišusį gyvenimo būdą, išplitimas dauginimosi metu yra vienintelis būdas užimti didelį buveinių plotą.
Yra du reprodukcijos tipai: aseksualus ir seksualus. IN nelytinis dauginimasis Dalyvauja tik vienas iš tėvų ir dalijasi, pumpurai ar sporos. Kada lytinis dauginimasis atsiranda naujos kartos individai, dalyvaujant dviem organizmams – motinos ir tėvo. Nelytinis dauginimasis vyksta dviem formomis: vegetatyvinis ir faktiškai aseksualus. Vadinamas dauginimasis naudojant vegetatyvinius organus (augaluose) ir kūno dalis (gyvūnuose). vegetatyvinis. Vegetatyvinis dauginimasis pagrįstas organizmų gebėjimu atkurti (regeneruoti) trūkstamas dalis. Šis dauginimosi būdas yra plačiai paplitęs gamtoje, bet labiausiai įvairus augaluose, ypač žydinčių augalų. Kai vienaląstės bakterijos, dumbliai ir pirmuonys dalijasi mitozės būdu, susidaro du dukteriniai organizmai. Vienaląsčiuose dumbliuose, grybuose ir kerpėse dauginasi atitinkamai gijų fragmentai, sporos ir talio fragmentai. Vegetatyvinio dauginimo pavyzdys – mielėms ir grybams būdingas pumpuravimas. Jei dukteriniai individai neatsiskiria nuo motinos, gali susidaryti kolonijos. Gamtoje žydintiems augalams nauji individai gali atsirasti iš vegetatyvinių organų: stiebo (kaktusai, ančiukas, elodėja), lapo (gloksinija), šaknies (avietės, agrastai, sėjamoji erškėtis, kiaulpienė), šakniastiebių (kviečių žolė), ūselių (braškių), ir tt Tiesą sakant, aseksualus Dauginimuisi būdinga tai, kad palikuonims daugintis susidaro specializuotos ląstelės – sporos, kurių kiekviena sudygsta ir išaugina naują organizmą. Sporuliuoja pirmuonys, grybai, dumbliai, samanos, samanos, asiūkliai ir paparčiai. Gimnosėkliuose ir gaubtasėkliuose sporos tiesiogiai nedalyvauja dauginimosi procese.
Esant bet kokiai nelytinio dauginimosi formai – kūno dalimis ar sporomis, stebimas tam tikros rūšies individų skaičiaus padidėjimas nedidinant jų genetinės įvairovės: visi individai yra tiksli motinos organizmo kopija. Šią savybę žmonės naudoja norėdami gauti vienalyčių palikuonių su geromis savybėmis vaisiuose, dekoratyviniuose ir kitose augalų grupėse.
Vegetatyvinis dauginimas gaubtasėkliuose skirstoma į natūralus ir dirbtinis. Labai paplitęs natūralus vegetatyvinis dauginimas. Dažniausiai tai pasireiškia šakniastiebių, svogūnėlių, gumbasvogūnių, šaknų ir ūselių pagalba. Dirbtinis vegetatyvinis dauginimas atliekama su žmogaus įsikišimu. KAM dirbtinisŽydinčių augalų vegetatyvinis dauginimas taikomas, jei augalas neaugina sėklų, išaugina nekokybišką sėklą arba būtina išsaugoti genetinį veislės grynumą. Labai dekoratyvios hibridizacijos būdu gautos augalų veislės dažniausiai dauginamos vegetatyviniu būdu, nes dauginant sėklomis stebimas individų skilimas ir veislė praranda savo savybes.
Natūraliomis sąlygomis ir kultūroje augalai dažnai dauginasi naudodami tuos pačius organus. Ši augalų savybė plačiai naudojama augalininkystėje, miškininkystėje ir ypač sodininkystėje.
Labai dažnai dauginimas vyksta naudojant auginius. Pjaustymas- tai bet kurio augalo vegetatyvinio organo, galinčio atkurti trūkstamus organus, segmentas. 20-30 cm ilgio ūglių atkarpos su vienu – trimis lapais, kurių pažastyse išsivysto pažastiniai pumpurai, vadinami stiebiniais auginiais. Natūraliomis sąlygomis tokiais auginiais nesunkiai gali daugintis gluosniai, tuopos, o auginant – pelargonijas, serbentus, rožes ir kt.
Šaknų auginiai- 10-20 cm ilgio šoninių šaknų atkarpos - nuimamas rudenį ir laikomas smėlyje, pavasarį pasodinamas į šiltnamį. Naudojamas vyšnių, obuolių ir aviečių dauginimui.
Lapas, kuris sudaro šaknį, taip pat naudojamas kaip lapų pjovimas. Lapų auginiais dauginamos begonijos, uzumbara violetinės ir gloxinia.
Dirbtinai padauginus, auginiai atskiriami nuo augalų ir įšaknijami vandenyje, smėlyje arba šviesiame žemių mišinyje. Vieni augalai įsišaknija lengvai, kitiems – sunkiai. Augalų auginiai turi būti uždengti stiklu, kad padidėtų oro drėgmė, periodiškai purkšti ir vėdinti. Dauginant stambiomis lapų plokštelėmis, reikia pašalinti dalį lapo ašmenų.
Gamtoje vyksta vegetatyvinis dauginimasis šaknų ūgliai. Taip dauginasi vyšnia, drebulė, slyva, alyvinė, paukščių vyšnia.
Reprodukcija sluoksniavimas Jis taip pat naudojamas serbentų, vynuogių, azalijų ir kitų augalų auginimui. Tam vienerių ar dvejų metų augalo ūgliai pakreipiami į specialiai iškastą griovį, susmeigiami ir užberiami žemėmis, kad ūglio galas liktų dirvos paviršiuje. Įsišaknijimas vyksta geriau, jei žievėje po pumpuru padarote pjūvį. Maistinių medžiagų srautas į pjūvius skatina atsitiktinių šaknų susidarymą. Įsišakniję ūgliai atskiriami nuo motininio augalo ir pasodinami.
Augalai lengvai dauginami specialiais šliaužiančiais ūgliais - ūsai(braškės, kinrožės, atkaklios).
Vegetatyvinis dauginimasis plačiai paplitęs ne tik tipiniais organais ar jų dalimis, bet ir stiebo pakitimais - šakniastiebiai, svogūnėliai, gumbai.
Uoginiai ir dekoratyviniai augalai taip pat dauginami dalijant krūmą į kelias dalis, kiekviena jų sodinama į naują vietą.
Ypatingas vegetatyvinio dauginimo būdas yra transplantantas. Transplantantas- pumpuro sujungimas arba vieno augalo nupjovimas su kito dirvoje augančio augalo stiebu. Auginys arba pumpuras vadinamas atžalomis, o augalas su šaknimi – poskiepiu.
Pumpuro skiepijimas medžio gabalėliu vadinamas pumpuravimu. Šiuo atveju T formos pjūvis, kurio ilgis
2-3 cm, horizontaliai - ne daugiau 1 cm Tada žievės kraštai atsargiai atlenkiami atgal, o po žieve įkišama medžio gabalėliu išpjauta akutė. Žvilgsnis tvirtai prispaudžiamas prie medienos žievės atvartais. Skiepijimo vieta surišama skalbimo šluoste, paliekant atvirą pumpurą. Suliejus poskiepio virš akies stiebas pašalinamas. Dygimas atliekamas vasarą ir pavasarį.
Rečiau naudojamas kopuliacija- vienerių metų auginio su keliais pumpurais skiepijimas. Šiuo atveju ūgliai ir poskiepis turi būti vienodo storio. Jie daro identiškus įstrižus pjūvius. Spygliuočiai uždedami ant poskiepio taip, kad jų audiniai sutaptų (ypač svarbus kambio atitikimas) ir atsargiai surišama skalbimo šluoste. Jei skiepijimo ir poskiepio storis skiriasi, skiepijama į plyšį, už žievės, į užpakalį ir kt.
Vegetatyvinio dauginimo svarba. Vegetatyvinis augalų dauginimas turi didelę reikšmę žemės ūkyje. Tai leidžia greitai gauti didelį kiekį sodinamosios medžiagos, dauginti augalus, kurie nesudaro sėklų, išsaugoti veislės savybes. Kadangi vegetatyvinis dauginimasis apima mitozinį somatinių ląstelių dalijimąsi, palikuonys gauna tą patį chromosomų rinkinį ir visiškai išlaiko motininių augalų savybes.
Lytinis dauginimasis nuo aseksualaus labai skiriasi tuo, kad šiuo atveju palikuonių genotipas atsiranda dėl abiem tėvams priklausančių genų rekombinacijos. Tai padidina organizmų gebėjimą prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų. Lytiniam dauginimuisi būdingas lytinis procesas, kurio vienas iš svarbiausių etapų yra lytinių ląstelių arba gametų, specializuotų haploidinių ląstelių, padengtų plazmine membrana, susiliejimas. Gametos skiriasi struktūra ir fiziologinėmis savybėmis ir skirstomos į vyriškąsias (judrios – spermatozoidai, nejudrios – spermatozoidai) ir moteriškąsias (kiaušinėliai). Skirtingai nuo sporų, viena gameta, išskyrus partenogenezės atvejus, negali sukelti naujo individo. Prieš tai vyksta dviejų lytinių ląstelių susiliejimo procesas – apvaisinimas, kurio metu susidaro zigota. Vėliau iš zigotos išsivysto naujo organizmo embrionas.
Dumblių, daugelio grybų ir aukštesniųjų sporinių augalų gemalo ląstelių susidarymas vyksta mejozės būdu specialiuose lytinio dauginimosi organuose: kiaušinėliuose – oogonijoje arba archegonijoje; spermatozoidai ir spermatozoidai – anteridijose.
Apvaisinimo procesas susideda iš moteriškų ir vyriškų lytinių ląstelių susiliejimo, kad susidarytų zigota. Zigota turi dvigubą chromosomų rinkinį. Gaubtasėkliuose dvigubas apvaisinimas vyksta gėlės viduje.
Gėlė Tai sutrumpintas, neišsišakojęs, modifikuotas riboto augimo ūglis, kuris tarnauja sporų ir gametų susidarymui, lytiniam procesui, po kurio susidaro sėkla ir vaisiai.
Žiedai formuojasi ant pagrindinių ir šoninių stiebų ir vystosi iš pumpurų, esančių dengiamojo lapo pažastyse. Gėlės ūglio stiebo dalis vadinama žiedkočiu. Jis turi ribotą augimą ir savotišką augimo tašką, išsiplėtusį į viršų, vadinamą talpykla, iš kurios tęsiasi visos gėlės dalys. Ant talpyklos susidaro periantas, susidedantis iš taurelės ir vainikėlio, taip pat iš pačių žiedynų ir piestelių, kurie yra modifikuoti lapai. Kai kuriose gėlėse gali trūkti atskirų dalių.
Peduncle- stiebo dalis, kurioje yra gėlė, esanti tarp talpyklos ir šepetėlio. Jei neišsivysčiusi, tada gėlė vadinama bekočia (gėlės krepšelio žiedyne). Ant žiedkočio kartais išsivysto vienas ar du maži viršūniniai lapeliai, vadinami šluotelėmis.
Talpykla- tai išsiplėtusi ašinė gėlės dalis, kuri yra jos sutrumpinta stiebo dalis. Iš jo tęsiasi likusios gėlės dalys. Talpykla gali būti praplatinta (braškinė), plokščia (bijūnas), kūgiška (avietinė), įgaubta (vyšninė, slyva).
Periantas sudaro gėlės lapų dalis, apsaugodamos kuokelius ir piesteles. Periantas gali būti paprastas arba dvigubas. Dvigubas periantas susideda iš taurelės ir vainikėlio, skirtingos spalvos ir dydžio. Jei gėlės sluoksnis yra vienalytis ir nėra skirtumo į taurelę ir vainiką, toks žiedas vadinamas paprastu. Paprastas žiedlapis žaliais lapais vadinamas taurelės formos (dilgėlės, kanapės), ryškiaspalvis paprastasis – vainikinio pavidalo (tulpė, pakalnutė). Gėlės, neturinčios žiedlapių, vadinamos bedangomis arba plikomis (gluosniais, viksvais).
Ryžiai. 26. Gėlių struktūros schema:
1 – bagažinė skerspjūviu, 2 – bagažinė išilginiu pjūviu,
3 – žiedadulkės ant stigmos, 4 – stilius, 5 – kiaušidžių sienelės, 6 – kiaušidžių lizdas, 7 – embriono maišelis, 8 – talpykla, 9 – taurėlapis, 10 – vainiklapis, 11 – kiaušialąstė, 12 – centrinis branduolys, 13 – antipodai, 14 – sinergidai.
Taurė. Išoriniai modifikuoti gėlių lapai vadinami taurėlapiais – kartu jie sudaro taurelę. Jis gali būti dvinamis (laisvi taurėlapiai) arba susiliejęs (susiliejęs), taurėlapių išsidėstymas gali būti spiralinis arba apskritas. Taurėlapius galima išdėstyti dviem apskritimais – tada apatinė pakopa vadinama apatiniu kauburiu. Daugumos Asteraceae ir Umbelliferae atstovų taurelė yra silpnai išsivysčiusi arba jos nėra. Taurelių funkcija – apsaugoti likusias žiedo dalis nuo neigiamo poveikio (temperatūros, drėgmės, kenkėjų).
Plakti. Jį sudaro žiedlapiai, išdėstyti spirale arba apskritime. Žiedlapiai dažniausiai būna didesni už taurėlapius ir būna skirtingų spalvų. Vainikėlis gali būti atskiras-žiedlapis arba susiliejęs-žiedlapis (tašklapiai susilieję). Žiedlapiai vainikėliai būna įvairūs: pagal formą gali būti smaigiški (bulviniai), varpelio (varpelio), nendriniai (cikorijos), dvilūpiai (lamelės) ir kt. Vainikėlis gali būti taisyklingas, turintis bent dvi simetrijos plokštumas; netaisyklingos, turinčios vieną simetrijos plokštumą; ir asimetrinė, per kurią negalima nubrėžti simetrijos ašies. Įprasti vainikėliai turi obelų, vyšnių ir kt. žiedus, netaisyklingi vainikėliai – rupūžių ir žirnių žiedus, o asimetriniai – kanapių žiedus.
Pagrindinė vainikėlio funkcija – pritraukti kryžminį apdulkinimą skatinančius vabzdžius ir apsaugoti kuokelius bei piestelius nuo nepalankių sąlygų.
Androecium- kuokelių rinkinys gėlėje. Jų skaičius svyruoja nuo vieno iki kelių šimtų. Jie yra ant talpyklos arba spirale arba apskritime (viename arba dviem apskritimais). Daugumoje gėlių kuokelius sudaro gijos ir dulkinis. Dvi dulkinio puselės sujungiamos viena su kita jungtimi. Dulkinės gali būti tvirtai pritvirtintos prie siūlų, o kai kuriuose augaluose (javuose) jos svyra. Kiekviename žiedadulkyje yra dvi poros žiedadulkių lizdų, kuriuose vystosi žiedadulkės. Kuokeliai gali būti sulieti su gijomis (ankštiniuose augaluose), dulkiniais (Asteraceae), siūlais ir dulkiniais (moliūgų augaluose). Kuokeliai atsiranda iš žydinčio ūglio augimo kūgio gumbų. Iš pradžių susidaro dulkinis, o vėliau – siūlelis. Vienas kraujagyslių pluoštas eina išilgai gijos iki jungiamojo audinio. Dulkinėje audinių diferenciacija vyksta taip. Epidermis susidaro iš išorinio lavinamojo audinio sluoksnio, o iš vidinio sluoksnio išnyra archisporium, iš kurio susidaro mikrosporų motininės ląstelės.
Archisporium ląstelės dalijasi pakartotinai mitozės būdu ir iš jų susidaro motininės mikrosporų ląstelės, kurios dalijasi mejozės būdu ir iš kiekvienos susidaro keturios vienabranduolinės haploidinės mikrosporos, sujungtos tarpusavyje. Iš mikrosporų susidaro žiedadulkės arba žiedadulkių grūdeliai. Žiedadulkės grūdai turi du lukštus: vidinį – ploną – intininį ir išorinį – storą, dažnai pjaustytą – eksiną, branduolį ir citoplazmą. Eksine yra nesustorėjusių vietų – porų ir sustorėjusių vietų gumbų pavidalu.
Iš mikrosporos susiformuojant žiedadulkių grūdui, branduolys ir citoplazma dalijasi mitozės būdu (be citokinezės) ir susidaro du branduoliai (ląstelės). Didesnė ląstelė vadinama vegetatyvine (iš jos vėliau išsivysto žiedadulkių vamzdelis), mažesnė – generatyvine. Generatyvinės ląstelės branduolys kai kuriuose augaluose yra dalijamas žiedadulkių lizde (vėliau kituose augaluose) mitozės būdu ir susidaro dvi ląstelės – spermatozoidai, kurie yra vyriškosios reprodukcinės ląstelės, dalyvaujančios apvaisinime. Panaši dviląstė arba triląstė sudygusi mikrospora yra vyriškasis gametofitas. Tai yra žiedadulkės arba žiedadulkės, reikalingos apdulkinimui. Žiedadulkių spalva yra skirtinga: balta, raudona, geltona. Forma – rutulio, trikampio, elipsės, strypo formos ir kt.
Gėlėje yra vienas ar daugiau grūstuvai, kiekviena piestelė išsivysto iš vienos ar kelių karpelių. Karpelių kolekcija vadinama ginekologas. Piestelę paprastai sudaro stigma, stilius ir kiaušidės. Virš kiaušidės kyla plonas cilindrinis stulpelis, kurio viršutiniame gale yra stigma (veikia kaip žiedadulkes surenkantis aparatas). Kai kurie augalai neturi stiliaus, o tada stigma sėdi tiesiai ant kiaušidės, tokiu atveju ji vadinama sėdinčia. Šis stilius, didinantis stigmą, skatina geresnį apdulkinimą ir žiedadulkių vamzdelių praėjimą žiedadulkėms dygstant.
Kiaušidės- padidėjusi, kartais patinusi piestelės dalis, kurioje yra kiaušialąstės.
Gėlėse yra trijų tipų kiaušidės: viršutinė, apatinė ir pusiau apatinė. Viršutinė kiaušidė laisvai išsidėsčiusi ant talpyklos ir yra suformuota tik iš karpelių. Apatinė kiaušidė susidaro susiliejus taurelės, vainikėlio ir androecium pagrindams su kiaušidėmis, o periantas tęsiasi nuo kiaušidės viršūnės. Pusiau žemesnė kiaušidė yra reta. Su periantu ir kuokeliais susilieja tik apatinė dalis, o viršutinė lieka laisva. Kiaušidėse gali būti nuo vieno iki kelių tūkstančių kiaušialąsčių. Kiaušialąstė arba megosporangiumas išsivysto ant vidinės kiaušidės sienelės, susideda iš branduolio (kiaušialąstės branduolio), vieno ar dviejų integumentų (integumentų), tarp jų lieka skylė – žiedadulkių kanalas (mikropilas). Kiaušialąstėje susidaro megasporos. Archisporinė branduolio ląstelė arba motininė ląstelė dalijasi mejozės būdu, sudarydama haploidinių megasporų tetradą. Iš keturių išsivysto tik vienas, o trys sumažėja (išnyksta). Likusi megaspora pradeda dygti. Kai megaspora sudygsta, jos branduolys paeiliui dalijasi mitozės būdu. Susidarę du branduoliai nukrypsta link polių, o tarp jų citoplazmoje susidaro didelė vakuolė. Tada kiekvienas branduolys dalijasi dar du kartus, todėl embriono maišelio poliuose susidaro keturi haploidiniai branduoliai. Iš kiekvieno keturių branduolių poliaus vienas tęsiasi į centrinę embriono maišelio dalį. Čia šie du branduoliai susilieja į vieną diploidinį, kuris vadinamas antriniu arba centriniu embriono maišelio branduoliu, jis turi diploidinį chromosomų rinkinį ir tampa centrine embriono maišelio ląstele.
Trys branduoliai kartu su citoplazma mikropilo gale sudaro kiaušinėlio aparatą. Viena iš ląstelių, nutolusių nuo žiedadulkių praėjimo, yra kiaušinis.
(t. y. moteriškos lytinės ląstelės). Kitos dvi vadinamos papildomomis ląstelėmis arba sinergidais.
Netoli kito priešingo poliaus taip pat yra trys ląstelės, vadinamos antipodais. Taip atsiranda embriono maišelis su septyniais branduoliais, paruoštas apvaisinimo procesui (kartais branduolių skaičius gali skirtis) (26 pav.).
Biseksualios ir vienalytės gėlės. Jei gėlė turi ir kuokelių, ir piestelių, ji vadinama biseksualus. Apie 75% gėlių yra biseksualios. Jei gėlė turi tik kuokelius arba tik piestelius, tada gėlė vadinama tos pačios lyties. Jis bus patinas, jei jame yra tik kuokeliai, ir patelė, jei yra tik piestelės. Vienalytės gėlės ant augalų gali pasiskirstyti skirtingai. Pavyzdžiui, kanapėse ir gluosniuose vieni egzemplioriai turi vyriškus žiedus, o kiti – moteriškus. Tokie augalai vadinami dvinamiais. Agurkai ir kukurūzai turi vyriškus ir moteriškus žiedus ant to paties augalo. Šie augalai vadinami vienanamiais. Taip pat randami daugiavaisiai augalai. Ant vieno individo galite rasti biseksualių ir vienalyčių gėlių. Jie vadinami poligaminiais (klevu, uosiu).
Gėlių formulė. Gėlės struktūrą galima parodyti formulės pavidalu. Norėdami tai padaryti, naudokite sutartinius ženklus, kad užrašykite gėlės formulę. Kiekvienas gėlių ratas žymimas tam tikra didžiąja raide. Paprastasis periantas - P (P), taurelė - Ch (K, Ca), vainikėlis - B (Co), kuokeliai - T (A), piestelė - P (G). Gėlių narių skaičius kiekviename apskritime nurodomas skaičiais, o jei jų skaičius didesnis nei 12, tai begalybės ženklu (∞). Jų nebuvimas žymimas - 0. Jei gėlės nariai susilieję, tai skaičiai rašomi skliausteliuose (). Viršutinė kiaušidė pažymėta horizontalia linija po karpių skaičiumi, o apatinė kiaušidė – linija virš karpelių skaičiaus. Netaisyklingas vainikėlis pavaizduotas rodykle (), teisingas – žvaigždute (*), vienalyčiai daugialyčiai žiedai pažymėti ♂, vienalyčiai moteriški žiedai – ♀, dvilyčiai žiedai – ♂♀.
Bulvės: * Ca (5) Co (5) A 5 G (2)
Gėlių diagrama. Gėlės gali būti pavaizduotos diagramomis, kuriose pavaizduota schematiška gėlės projekcija plokštumoje, statmenoje jos ašiai, kertančioje motininio augalo ir dengiamojo lapo ašį. Diagramose taurėlapiai dažniausiai vaizduojami kaip gembė su kiliu nugaroje, žiedlapiai – kaip apvalus laikiklis, kuokeliai – kaip skerspjūvis per dulkinę, o žandikaulis – kaip skerspjūvis per kiaušidę. Gėlės dalių susiliejimą parodo jų ryšys.
Ryžiai. 27. Gėlė ir jos schema.
Žydintiems augalams tręšimo procesas vyksta prieš apdulkinimą. Apdulkinimas– žiedadulkių pernešimas iš kuokelių dulkinių į piestelės stigmą. Patekę į piestelės stigmą, žiedadulkės pradeda dygti. Iš vegetatyvinės ląstelės išsivysto ilgas žiedadulkių vamzdelis, kuris auga per stiliaus audinius iki kiaušidės ir kiaušialąstės. Iš generatyvinės ląstelės susidaro du spermatozoidai. Žiedadulkių vamzdelis patenka per žiedadulkių lataką ir jo branduolys sunaikinamas. Vamzdžio galas nutrūksta ir du spermatozoidai patenka į embriono maišelį. Netrukus sinergidai ir antipodai išnyksta. Po to vienas iš spermatozoidų apvaisina kiaušinėlį. Dėl to susidaro diploidinė zigota, iš kurios išsivysto sėklos embrionas. Antrasis spermatozoidas susilieja su dviem poliniais branduoliais ir sudaro triploidinę ląstelę. Maistinis audinys, endospermas, išsivysto iš triploidinės ląstelės. Jo maistinės medžiagos yra būtinos embriono vystymuisi.
Šį apvaisinimo būdą, kai vienas spermatozoidas susilieja su kiaušialąste, 1898 metais atrado rusų citologas S.G. Navašinas.
Dvigubo apvaisinimo dėka greitai formuojasi ir vystosi endospermas, kuris pagreitina kiaušialąstės ir sėklos susidarymą. Po apvaisinimo iš kiaušialąstės išsivysto sėkla. O vaisius formuoja kiaušidės.
Gaubtasėkliuose dauginimosi organas yra gėlė. Panagrinėkime kuokelėse ir piestelėse vykstančius procesus.
Žydinčių augalų tręšimo schema:
1 - piestelės stigma; 2 - sudygusios žiedadulkės; 3- žiedadulkių vamzdelis;. 4 - kiaušinis; 5 - centrinė ląstelė; 6 - kiaušialąstė; 7 - sperma.
Žiedadulkių grūdelių susidarymas vyksta kuokeliuose. Kuokelis susideda iš gijos ir dulkinių. Kiekvienas dulkinis susidaro į dvi dalis, kuriose vystosi dvi žiedadulkių kameros – mikrosporangijos. Lizduose yra specialių diploidinių mikrosporocidinių ląstelių. Kiekvienas mikrosporocidas patiria mejozę ir sudaro keturias mikrosporas. Žiedadulkių lizdo viduje padidėja mikrosporos dydis. Jo branduolys dalijasi mitotiškai ir susidaro du branduoliai: vegetatyvinis ir generatyvinis. Buvusios mikrosporos paviršiuje susidaro patvarus celiuliozės apvalkalas su poromis. Vėliau per poras auga žiedadulkių vamzdeliai. Dėl šių procesų kiekviena mikrospora virsta žiedadulkių grūdeliu (žiedadulke) – vyrišku gametofitu. Subrendusios žiedadulkės susideda iš dviejų (augalinės ir generacinės) arba trijų (augalinės ir dviejų spermatozoidų) ląstelių.
Moteriškas gametofitas (embriono maišelis) susidaro kiaušialąstėje, kuri yra piestelės kiaušidžių viduje. Kiaušialąstė yra modifikuotas megasporangiumas, apsaugotas dangalu. Viršuje siauras kanalas – žiedadulkių praėjimas. Netoli žiedadulkių praėjimo pradeda vystytis diploidinė ląstelė – megasporocitas (makrosporocitas). Jis dalijasi mitozės būdu ir gamina keturias haploidines megasporas. Netrukus sunaikinamos trys megasporos, ketvirtoji, toliausiai nuo žiedadulkių įėjimo, išsivysto į embriono maišelį. Embriono maišelis auga. Jo branduolys dalijasi tris kartus mejozės būdu. Dėl to susidaro aštuoni dukteriniai branduoliai. Jie išsidėstę dviejose keturiose grupėse: viena prie žiedadulkių įėjimo, kita – priešingame poliuje. Tada vienas branduolys tęsiasi nuo kiekvieno poliaus iki embriono maišelio centro - tai yra poliniai branduoliai. Jie gali susijungti ir sudaryti vieną centrinę šerdį. Prie žiedadulkių įėjimo yra viena kiaušinėlio ląstelė ir dvi sinerginės ląstelės. Priešingame poliuje yra antipodalinės ląstelės, kurios dalyvauja tiekiant maistines medžiagas į embriono maišelio ląsteles, o vėliau išnyksta. Šis aštuonių branduolių embriono maišelis yra subrendęs moteriškas gametofitas.
Dauguma augalų augina gėles. Kaip dauginasi žydintys augalai? „Vegetatyviškai“ - atsakysite ir būsite teisūs. Tačiau vegetatyvinis dauginimosi būdas tokiuose augaluose nėra vienintelis.
Kaip ir visiems kitiems augaliniams organizmams, jiems galioja lytinio dauginimosi formulė „gameta + gameta = zigota“. Ši formulė atrodo paprasta, tačiau jau žinote, kad ji slepia labai sunkius augalo gyvenimo ciklo etapus.
Žydinčių augalų gyvenimo ciklas? Kaip atrodo jų aseksuali karta – sporofitas, kur ieškoti sporų? Kur yra žydinčio augalo gametofitas? Kaip ir kur susilieja gametos?
Atsakymus į šiuos klausimus turime rasti analizuodami gėlių augalo gyvenimą. Tam panaudokime piešinį, kuris padės mums žingsnis po žingsnio atsekti pažįstamos vyšnios vystymosi etapus.
Pavasarį ant vyšnių pasirodo žiedai. Pažvelkime į vyšnių žiedą. Pamatysime, kad gėlės centre yra piestelė, panaši į kūgį. Jį supa kuokeliai. Kiekvienas kuokelis susideda iš plonos gijos, kurios gale yra dulkinis.
Visi įvykiai, susiję tiek su nelytiniu, tiek su lytiniu šio augalo dauginimu, vyksta šiuose gėlių organuose. Yra sporangijų, kuriose susidaro vyšnių sporos. Vyšnių sporos būna įvairaus dydžio: stambios sporos susidaro piestelių sporangėse, mažos – dulkinių sporangėse.
Kokia yra piestelės struktūra? Jo viršutinė išsiplėtusi dalis – stigma, apatinė sustorėjusi – kiaušidės, jas jungia plonas stulpelis.
Kiaušidės viduje yra ertmė, kurioje yra dvi sporangijos. Žydintiems augalams jie vadinami ovulėmis. Ten susidaro keturios haploidinės ląstelės – keturios sporos.
Tačiau dygsta tik viena iš šių sporų: iš jos kiaušidės susidaro gametofitas, susidedantis tik iš septynių ląstelių. Ir tik viena iš šių ląstelių yra gameta. Tai yra kiaušinis, o gametofitas, ant kurio jis susidaro, vadinamas moterišku gametofitu (gemalo maišeliu).
Kas nutinka vyšnių žiedų skruzdėlyne? Po mikroskopu aiškiai matyti, kad dulkinėje yra daug „maišelių“. Tai taip pat sporangijos. Jie gamina mažas sporas. Kiekviena spora gamina vyrišką gametofitą, susidedantį tik iš dviejų ląstelių, apsuptų patvaria membrana. Tai vadinama žiedadulkių grūdais. Dulkinėje yra daug žiedadulkių grūdų.
Atsidaro žiedadulkių maišelis ir augalui į pagalbą ateina vabzdžiai. Jie perneša žiedadulkes iš vienos gėlės žiedadulkių į kitos gėlės stigmą. Taip vyksta vyšnių apdulkinimas.
Piestelės stigma išskiria specialias lipnias medžiagas, prie kurių prilimpa žiedadulkės.
Kas atsitiks su vyrišku gametofitu, kuris atsiduria ant piestelės stigmos? Vyriškojo gametofito „darbas“ tęsiasi dėl stigmos. Viena iš dviejų jo ląstelių dalijasi, susidaro dvi vyriškos lytinės ląstelės – du spermatozoidai.
Yra žinoma, kad apvaisinimui turi susilieti vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės, ir tik tada atsiras zigota. Kaip gali susilieti dvi gametos, jei viena iš jų yra ant piestelės stigmos, o kita – kiaušidėje?
Antroji vyriškojo gametofito ląstelė yra „atsakinga“ už spermos patekimą į kiaušidę. Ši ląstelė vadinama „vamzdelio ląstele“ ir jos pavadinimas nėra atsitiktinis. „Vamzdelio ląstelė“ pradeda augti per piestelės stulpelį. Jis iš tikrųjų sudaro vamzdelį, per kurį keliauja spermatozoidai. Kai vamzdelis pasiekia įėjimą į embriono maišelį, jis plyšta ir atsiranda sperma. Vienas iš jų susilieja su kiaušiniu, sudarydamas zigotą.
Kas atsitiks su antruoju spermatozoidu? Be kiaušinėlio, moteriškasis gametofitas turi dar vieną ypatingą ląstelę – centrinę. Jis skiriasi nuo visų kitų tuo, kad jame yra du branduoliai. Antrasis spermatozoidas susilieja su juo.
Taigi piestelės kiaušidėje iš karto įvyksta du apvaisinimas: vienas spermatozoidas susilieja su kiaušialąste, sudarydamas zigotą, kitas spermatozoidas susilieja su centrine ląstele. Šis procesas vadinamas dvigubu tręšimu.
Būsimo augalo embrionas vystosi iš zigotos. Kas atsitiks su antrąja apvaisinta ląstele? Iš jo susidaro audinys, jį kaupia, jo pavadinimas yra endospermas. Dėl endospermo medžiagų pirmiausia išaugs embrionas. Vidinis audinys, oda, susidaro iš sėklos gemalo, kuris supo moterišką gametofitą, sluoksnio. Taip susidaro sėkla – daugialąstelis darinys, kurio pagalba vyšnia dauginasi.
Kas šiuo metu nutinka grūstuvei? Išauga kiaušidė, iš jos audinių susidaro vaisius, kurio viduje slepiasi sėkla.
Dabar akivaizdu, kad žydinčio augalo gyvenimo ciklas panašus į paparčio gyvavimo ciklą. Jame taip pat yra nelytinės kartos – sporofitas augalas su šaknimis ir ūgliais, o seksualinė karta – vyriški ir moteriški gametofitai.
Tačiau skirtingai nei paparčiai, vyšnių gametofitai nėra atskiri savarankiški individai, o susidaro ir gyvena sporofito augalo žieduose. Vyriškasis gametofitas yra žiedadulkių grūduose, o moteriškasis gametofitas (embriono maišelis) – piestelės kiaušidėje. Šie gametofitai yra mikroskopiškai maži ir nepajėgūs fotosintezei. Aseksualioji karta (sporofitai) aprūpina seksualinę kartą (gametofitai) tuo, ko jai reikia maistinių medžiagų.
DALINTIS:
Gėlės yra pati gausiausia floros grupė. Dauguma krūmų, medžių ir žolių yra žydintys augalai. Yra keletas būdų, kaip dauginti gėles. Pažvelkime į kiekvieną iš jų.
Kaip gėlės dauginasi per apdulkinimą
Apdulkinimas yra labiausiai paplitęs žydinčių augalų dauginimo būdas. Apdulkinimas daugiausia vyksta vabzdžių pagalba, o tam tikrų rūšių vabzdžiai dalyvauja tam tikrų gėlių apdulkinime. Taigi dobilų žiedus apdulkina kamanės, o pelargonijų žiedus apdulkina snapučiai.
Pats apdulkinimo procesas vyksta taip: žiedai išskiria nektarą, kuris savo aromatu pritraukia vabzdžius. Kol vabzdžiai renka nektarą, prie jų kojų prilimpa žiedadulkės, kurias apdulkintojai iš dalies perduoda kitoms gėlėms. Taip vyksta dauginimasis apdulkinant.
Kaip vyksta lytinis dauginimasis gėlėse?
Po apdulkinimo gėlė nuvysta ir nukrenta jos žiedlapiai, ir šioje vietoje atsiranda vaisius su sėklomis. Prinokusias sėklas neša vėjas, gyvūnai, paukščiai ir žmonės. Taip vyksta sėklinis arba lytinis gėlių dauginimasis. Kadangi sėklos gali sunokti ištisus metus, toks dauginimo būdas yra pats optimaliausias.
Kaip vyksta vegetatyvinis gėlių dauginimasis?
Tai dauginimo būdas, kurį sodininkai renkasi. Norėdami tai padaryti, jie paima bet kurią augalo dalį: šaknį, lapą ar stiebą, kuris nusėda į maistingą substratą, kur jis įsišaknija. Populiariausias vegetatyvinio dauginimo būdas yra dauginimas šaknų atžalomis, nes su juo beveik visada pasiekiamas teigiamas rezultatas.