Аеробна продуктивність- Це здатність організму виконувати роботу, забезпечуючи енергетичні витрати за рахунок кисню, що поглинається безпосередньо під час роботи.
Споживання кисню при фізичній роботі зростає зі збільшенням тяжкості і тривалості роботи. Але для кожної людини існує межа, вище за яку споживання кисню збільшуватися не може. Найбільше кисню, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ організм може за 1 хвилину при гранично важкої йому роботі - прийнято називати максимальним споживанням кисню(МПК). Ця робота має тривати щонайменше 3 хвилин, т.к. людина може досягти свого максимального споживання кисню (МПК) лише на третій хвилині.
MПK - є показником аеробної продуктивності. МПК можна визначити, задаючи стандартне навантаження на велоергометрі. Знаючи величину навантаження та підрахувавши ЧСС, можна за допомогою спеціальної номограми визначити рівень МПК. У які займаються спортом величина МПК становить 35 - 45 мл на 1 кг ваги, а й у спортсменів, з спеціалізації, - 50-90 мл/кг. Найбільшого рівня МПК досягає у спортсменів, які займаються видами спорту, які вимагають великої аеробної витривалості, такими як біг на довгі дистанції, лижні гонки, ковзанярський спорт (довгі дистанції) та плавання (довгі дистанції). У цих видах спорту результат на 60-80% залежить від рівня аеробної продуктивності, тобто. що вище рівень МПК, то вище спортивний результат.
Рівень МПК у свою чергу залежить від можливостей двох функціональних систем: 1) системи, що доставляє кисень, що включає дихальну та серцево-судинну систему; 2) системи, що утилізує кисень (що забезпечує засвоєння кисню тканинами).
Кисневий запит.
Для виконання будь-якої роботи, а також для нейтралізації продуктів обміну та відновлення енергетичних запасів потрібен кисень. Кількість кисню, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ потрібна для виконання певної роботи - прийнято називати кисневим запитом.
Розрізняють сумарний та хвилинний кисневий запит.
Сумарний кисневий запит- це кількість кисню, вкрай важлива для здійснення всієї роботи (наприклад, для того, щоб пробігти всю дистанцію).
Хвилинний кисневий запит- це кількість кисню, необхідне виконання цієї роботи кожну конкретну хвилину.
Хвилинний кисневий запит залежить від потужності роботи, що виконується. Чим вища потужність, тим більший хвилинний запит. Найбільшої величини він сягає коротких дистанціях. Наприклад, при бігу на 800 м він становить 12-15 л/хв, а при марафонському - 3-4 л/хв.
Сумарний запит тим більше, що більше часу роботи. При бігу на 800 м він становить 25-30 л, а при марафонському – 450-500 л.
При цьому МПК навіть спортсменів міжнародного класу не перевищує 6-6,5 л/хв і має бути досягнуто лише до третьої хвилини. Як організм у таких умовах забезпечує виконання роботи, наприклад, з хвилинними кисневим запитом 40 л/хв (біг на 100 м)? У разі робота йде у безкисневих умовах і забезпечується рахунок анаеробних джерел.
Анаеробна продуктивність.
Анаеробна продуктивність- Це здатність організму виконувати роботу в умовах нестачі кисню, забезпечуючи енергетичні витрати за рахунок анаеробних джерел.
Робота забезпечується безпосередньо запасами АТФ у м'язах, а також за рахунок анаеробного ресинтезу АТФ з використанням КрФ та анаеробного розщеплення глюкози (гліколізу).
Для відновлення запасів АТФ та КрФ, а також для нейтралізації молочної кислоти, що утворилася в результаті гліколізу, необхідний кисень. Але ці окислювальні процеси можуть іти після закінчення роботи. Для виконання будь-якої роботи потрібен кисень, тільки на коротких дистанціях організм працює у борг, відкладаючи окислювальні процеси на відновлювальний період.
Кількість кисню, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ потрібна для окислення продуктів обміну, що утворилися при фізичній роботі, прийнято називати - кисневим боргом.
Кисневий борг можна також визначити як різницю між кисневим запитом і тією кількістю кисню, що організм споживає під час роботи.
Чим вище хвилинний кисневий запит і менше час роботи, тим більше кисневий борг у відсотковому відношенні до сумарного запиту. Найбільший кисневий борг буде на дистанціях 60 і 100 м, де хвилинний запит складає близько 40 л/хв, а час обчислюється секундами. Кисневий борг цих дистанціях буде близько 98% від запиту.
На середніх дистанціях (800 – 3000м) збільшується час роботи, знижується її потужність, отже. зростає споживання кисню під час виконання роботи. В результаті кисневий борг у відсотковому відношенні до запиту зменшується до 70 - 85%, але у зв'язку зі значним збільшенням сумарного кисневого запиту на цих дистанціях його абсолютна величина, що вимірюється в літрах, збільшується.
Показником анаеробної продуктивності є - максимальний
кисневий дол.
Максимальний кисневий обов'язокце максимально можливе накопичення продуктів анаеробного обміну, що вимагають окислення, при якому організм ще здатний виконувати роботу. Чим вище тренованість, тим більший максимальний кисневий дол. Так, наприклад, у людей, які не займаються спортом, максимальний кисневий борг становить 4-5 л, а у спортсменів-спринтерів високого класу може досягати 10-20 л.
У кисневому боргу розрізняють 2 фракції (частини): алактатну та лактатну.
Алактатнафракція боргу йде відновлення запасів КрФ і АТФ в м'язах.
Лактатнафракція (лактати - солі молочної кислоти) - більшість кисневого боргу. Вона йде на ліквідацію молочної кислоти, що накопичилася у м'язах. При окисленні молочної кислоти утворюються нешкідливі для організму вода та вуглекислий газ.
Алактатна фракція переважає у фізичних вправах, що тривають трохи більше 10с, коли робота йде переважно рахунок запасів АТФ і КрФ в м'язах. Лактатна переважає при анаеробній роботі більшої тривалості, коли інтенсивно йдуть процеси анаеробного розщеплення глюкози (гліколіз) з утворенням великої кількості молочної кислоти.
Коли спортсмен працює в умовах кисневого боргу, в організмі накопичується велика кількість продуктів обміну (насамперед молочної кислоти) і відбувається зсув рН в кислу сторону. Щоб спортсмен міг виконувати роботу значної потужності в таких умовах його тканини повинні бути пристосовані до роботи за нестачі кисню та зсуву рН. Це досягається тренуваннями на анаеробну витривалість (короткі швидкісні вправи з великою потужністю).
Рівень анаеробної продуктивності важливий для спортсменів, робота
яких триває трохи більше 7-8 хвилин. Чим більший час роботи, тим менше впливу на спортивний результат надають анаеробні можливості
Поріг анаеробного обміну.
При інтенсивній роботі, що триває не менше 5-ти хвилин, настає момент, коли організм не в змозі забезпечити свої зростаючі потреби в кисні. Підтримка досягнутої потужності роботи та її збільшення забезпечується рахунок анаеробних джерел енергії.
Поява в організмі перших ознак анаеробного ресинтезу АТФ прийнято називати порогом анаеробного обміну (ПАНО). При цьому анаеробні джерела енергії включаються до ресинтезу АТФ набагато раніше, ніж організм вичерпає свої можливості щодо забезпечення киснем (тобто раніше, ніж досягне свого МПК). Це є своєрідним «страхувальним механізмом». Причому, чим менш тренованим є організм, тим раніше він починає «страхуватися».
ПAHO вважається у відсотках від МПК. У не тренованих людей перші ознаки анаеробного ресинтезу АТФ (ПАНО) можуть спостерігатися вже при досягненні лише 40% рівня максимального споживання кисню. У спортсменів з кваліфікації ПАНО дорівнює 50-80 % від МПК. Чим вище ПАНО, тим більше можливостей у організму виконувати важку роботу за рахунок аеробних джерел, вигідніших енергетично. З цієї причини у спортсмена, який має високий ПАНО (65% від МПК і вище), за інших рівних умов буде вищий результат на середніх та довгих дистанціях.
Фізіологічна характеристика фізичних вправ.
Фізіологічна класифікація рухів
(За Фарфелем B.C.).
I.Стереотипні (стандартні) рухи.
1. Рухи кількісного значення.
Циклічні.
Потужності роботи: Види локомоцій:
‣‣‣ максимальна - рухи, що виконуються ногами;
‣‣‣ субмаксимальна - рухи, що виконуються при
‣‣‣ велика допомога рук.
‣‣‣ помірна.
2. Рухи якісного значення.
Види спорту: Оцінювані якості:
Спортивна та художня - сила;
гімнастика; - Швидкість;
Акробатика; -координація;
Фігурне катання; - рівновага;
Стрибки у воду; - Гнучкість;
Фрістайл і т.д. - Беззаперечність;
Виразність.
Велика група фізичних вправ виконується у строго постійних умовах і характеризується суворою постійністю рухів. Це група стандартних (Стереотипних) рухів.Такі фізичні вправи формуються за принципом динамічного рухового стереотипу.
При виконанні нестандартних рухіввідсутній жорсткий стереотип. У видах спорту з нестандартними рухами існують певні стереотипи - прийоми захисту та нападу, але в базі рухів лежить реагування на умови, що постійно змінюються. Дії спортсмена пов'язані з розв'язанням задач конкретного моменту.
3. Фактори, що визначають аеробну продуктивність
Найважливішим із усіх розглянутих параметрів біоенергетичних механізмів є показник потужності аеробних механізмів – показник МПК, який значною мірою визначає загальну фізичну працездатність. Вклад цього показника у спеціальну фізичну працездатність у циклічних видах спорту, у дистанціях, починаючи із середніх дистанцій, становить від 50 до 95%, в ігрових видах спорту та єдиноборствах – від 50 до 60% та більше. Принаймні у всіх видах спорту, на думку А.А. Гумінського (1976) величина МПК визначає так звану "загальну тренувальну працездатність".
МПК у фізично малопідготовлених чоловіків віком 20-30 років у середньому становить 2,5-3,5 л/хв або 40-50 мл/кг.хв (у жінок приблизно на 10% менше). У видатних спортсменів (бігунів, лижників тощо) МПК досягає 5-6 л/хв (до 80 мл/кг.хв і вище). Рух атмосферного кисню в організмі від легень до тканин визначає участь у кисневому транспорті наступних систем організму: система зовнішнього дихання (вентиляція), система крові, серцево-судинна система (циркуляція), система утилізації організмом кисню.
Підвищення та вдосконалення (підвищення ККД) аеробної продуктивності (АП) у процесі тренування насамперед пов'язане з підвищенням продуктивності систем вентиляції, потім циркуляції та утилізації; їх включення йде не паралельно і поступово всіх разом, а гетерохронно: на початковому етапі адаптації домінує система вентиляції, потім циркуляції та на етапі вищої спортивної майстерності – система утилізації (С.Н. Кучкін, 1983, 1986).
ЗагальнийРозмір приросту АП різними авторами визначається від 20 до 100%, проте дослідження в лабораторії фізіології ВДАФК (С.Н. Кучкін, 1980, 1986) показали, що загальний розмір приросту показника відносного МПК становить у середньому 1/3 від вихідного (генетично детермінованого рівня ) - тобто. близько 35%. Причому на етапі початкової підготовки приріст МПК найбільш відчутний і становить до 20% (половину від загального приросту), на етапі спортивного вдосконалення (II етап адаптації) приріст МПК/вага уповільнюється і становить близько 10%, а на етапі вищої спортивної майстерності (III етап адаптації) приріст мінімальний – до 5-7%.
Таким чином, початковий період адаптації є найбільш сприятливим для тренування аеробних можливостей, а закінчення цього етапу є важливим для визначення перспективності спортсмена щодо аеробної працездатності.
Розглянемо коротко основні зміни у системах організму, відповідальних за кисневий транспорт у разі розвитку витривалості.
У системі зовнішнього диханнянасамперед збільшуються резерви потужності – це показники ЖЕЛ, МВЛ, сили та витривалості дихальних м'язів. Так, у висококваліфікованих плавців, веслярів-академістів показники ЖЄЛ можуть досягати 8-9 літрів, а МВЛ – до 250-280 л/хв і вище. Резерви потужності – це резерви першого ешелону, і входять вони у підвищення АП вже на початкових етапах адаптації. Тому всім спортсменам-початківцям і на початку загальнопідготовчого періоду можна сміливо рекомендувати різноманітні дихальні вправи, що сприятиме кращій аеробній адаптації.
На пізніших етапах адаптації покращується здатність до мобілізації резервів потужності, а пізніше – підвищується економічність (ефективність) зовнішнього дихання (С.Н. Кучкін, 1983, 1986, 1991). Так, спортсмени-майстри можуть використовувати ЖЄЛ на 60-70% при тяжкій роботі (проти 30-35% - у початківців). Більш ефективно поглинається кисень з повітря, що вдихається (за показниками коефіцієнта використання кисню, вентиляційного еквівалента та ін), що забезпечує високі величини МПК при вентиляції «всього» в 100-120 л/хв і невисокій частоті дихання. Цьому сприяють і механізми більш ефективної роботи системи тканинної утилізаціїкисню в працюючих м'язах, в яких може використовуватися майже 100% кисню, що доставляється до них.
У системі крові, як правило, не спостерігається підвищеного вмісту еритроцитів та гемоглобіну. Але збільшення обміну циркулюючої крові (переважно за рахунок плазми), поява так званої гемоконцентрації(збільшення вмісту гемоглобіну за рахунок виходу частини плазми у тканині), в результаті якої при роботі циркулююча кров має на 10-18% гемоглобіну більше, що призводить до підвищення так званої кисневої ємності крові.
Значні зміни при розвитку витривалості відбуваються в системі циркуляції – серцево-судинної системи. В першу чергу це позначається на підвищенні резервів потужності – продуктивності серця (систолічний об'єм може досягати 180-210 мл, що за ефективної ЧСС 180-190 уд/хв може дати МОК 32-38 літрів/хв). Це з обов'язковим збільшенням загального обсягу серця з 750 мл до 1200 мл і більше, обумовлених робочої гіпертрофією і тоногенної дилотацією (розширенням) порожнин серця.
Резерви регуляторних механізмівполягають формуванні брадикардії спокою та відносної робочої брадикардії при виконанні аеробної роботи. Порівняйте: резерв по ЧСС у тренованих дорівнює: , а у нетренованих -
. Тобто тільки по ЧСС резерв із тренуванням складе 164%.
Ще один важливий регуляторний механізм: через судини м'язів, що працюють, у тренованих проходить набагато більше крові, чум в непрацюючі м'язи. В.В. Васильєва (1986) показала, що це пов'язано із зміною просвіту судин у відповідних м'язах. Вдосконалення системи утилізаціїпов'язано значною мірою із змінами у працюючих м'язах: збільшенням кількості повільних м'язових волокон з аеробними механізмами енергопродукції; робочою гіпертрофією саркоплазматичного типу та збільшенням кількості мітохондрій; значно вищою капіляризацією, а, отже, вищим кисневим забезпеченням; значним аеробними біохімічними перебудовами в м'язах (підвищення ємності та потужності аеробного механізму за рахунок збільшення вмісту та активності ферментів окисного метаболізму в 2-3 рази, збільшення вмісту міоглобіну в 1,5-2 рази, а також глікогену та ліпідів на 30-50% .).
Таким чином, тренування витривалості викликає такі основні функціональні ефекти:
Підвищення та вдосконалення всіх якісних та кількісних показників аеробного механізму енергозабезпечення, що проявляється при максимальній аеробній роботі.
Підвищення економічності діяльності організму, що проявляється у зменшенні витрат на одиницю роботи та у менших функціональних зрушеннях при стандартних навантаженнях (ЧСС, вентиляція, лактат та ін.).
Підвищення резистентності – здатність організму протистояти зрушенням у внутрішньому середовищі організму, зберігаючи гомеостаз, компенсуючи ці зрушення.
Удосконалення терморегуляції та підвищення резервів енергетичних ресурсів.
Підвищення ефективності координації роботи рухових та вегетативних функцій при безпосередньому регулюванні за допомогою нервових та гуморальних механізмів.
Обмеження аеробної працездатності пов'язують із низькою швидкістю доставки кисню до м'язів, недостатніми дифузійною здатністю та окислювальним потенціалом м'язів, надмірним накопиченням метаболітів анаеробного гліколізу.
Система доставки та утилізації кисню досить складна та включає кілька етапів. Не дивно що не вдається виділити єдину, "головну" причину,що обмежує аеробну працездатність людей різного рівня функціональної підготовленості. Проблема виявлення факторів, що обмежують аеробну працездатність, стає особливо актуальною, коли йдеться про високо тренованих спортсменів, які працюють із граничною напругою систем вегетативного забезпечення м'язової діяльності.
В даний час найбільш уживаним параметром, що характеризує аеробну працездатність, є МПК. В той же час багаторазово показано, щоспортивний результат на довгих дистанціях (робота тривалістю понад 3-4 хв) залежить від потужності, що розвивається на рівні ПАНО.
Зі зростанням тренованості збільшується швидкість утилізації лактату працюючими м'язами, що супроводжується зниженням концентрації лактату в крові. Таким чином, чим вищі аеробні можливості спортсмена, тим нижчий внесок анаеробного гліколізу при відмові від роботи під час тесту зі зростаючим навантаженням. Звідси випливає, що можлива ситуація, коли споживання кисню на рівні ПАНО наблизиться до максимальної величини (МПК).
Якщо припустити, що питоме споживання кисню (споживання кисню, віднесене до ваги м'язи) наближається до максимального значення, подальше збільшення споживання кисню (потужності роботи) може бути досягнуто тільки за рахунок збільшення активної м'язової маси. Логічно припустити, що найбільше ефективно в даному випадку підвищити споживання кисню за рахунок збільшення обсягу м'язових волокон з високими окислювальними можливостями, тобто, насамперед, волокон типу I (повільних м'язових волокон).
Дані міркування дозволили припустити, що ПАНО повинен залежати, головним чином, від сумарного обсягу м'яза волокон I типу, тобто повільних м'язових волокон.
Висновки:
- При роботі малої м'язової маси (наприклад: розгинання ноги в колінному суглобі) зростання навантаження завжди веде до пропорційного збільшення кровонаповнення працюючого м'яза та споживання кисню організмом. У разі роботи великої м'язової маси (наприклад: робота на велоергометрі) у частини людей при досягненні максимальної потужності споживання кисню організмом і кровонаповнення працюючого м'яза виходять на плато, причому периферичні механізми не впливають на цей ефект.
- При роботі великої м'язової маси потужність, де відбувається зниження кровонаповнення працюючого м'яза, збігається з порогом анаеробного обміну, проте в половини тренованих людей інтенсифікація анаеробного гліколізу відбувається без зниження кровонаповнення.
- У висококваліфікованих спортсменів, що тренують витривалість, виявлено негативну кореляцію (r=-0,83; p<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке. У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте. Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л).
- У спортсменів, що тренують витривалість, під час роботи великої м'язової маси (наприклад: робота на велоергометрі) споживання кисню лише на рівні ПАНО корелює (r=0,7; p<0,05) с объемом волокон I типа (медленных) в основной рабочей мышце и не зависит от объема волокон II типа (быстрых).
- Низькоінтенсивне силове тренування (50% від максимальної довільної сили) без розслаблення призводить до збільшення розмірів м'язових волокон переважно типу I (повільних). Таким чином, ця методика тренування дає можливість подальшого збільшення аеробної працездатності (споживання кисню на рівні ПАНО) у спортсменів з низькою концентрацією лактату при максимальному аеробному навантаженні.
Джерело інформації: за матеріалами Попова Д.В. (2007)
ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ АНАЛІЗУ АНАЕРОБНОЇ РОБОЧОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ Оцінюючи робочої продуктивності різних систем освіти енергії важливо розуміти різницю між ємністю і потужністю системи. Енергетична ємність - загальна кількість енергії, яка використовується для виконання роботи та утворюється в даній енергетичній системі. Енергетична потужність системи максимальна кількість енергії АТФ, що генерується при навантаженні за одиницю часу цією енергетичною системою.
МЕТАБОЛІЧНІ ПРОЦЕСИ ОСВІТИ ЕНЕРГІЇ ТА ЇХ ІНТЕГРАЦІЯ □ Креатинфосфокіназний (алактатний) – миттєвий механізм поповнення АТФ (система АТФ-Кр. Ф); регенерація АТФ із системи АТФ-Кр. Ф через шляхи креатинкінази та аденілаткінази не призводять до утворення лактату і називається алактатним. □ Гліколітичний, лактатний (система перетворення глікогену в лактат) представляє фосфорилювання аденозиндифосфату (АДФ) за допомогою шляхів глікогенолізу та гліколізу, призводить до виробництва лактату і називається лактатним. Утворення енергії АТФ у цих процесах здійснюється без використання кисню і тому визначається як анаеробна енергопродукція.
Високоінтенсивна анаеробна робота може викликати 1000-кратне підвищення інтенсивності гліколізу порівняно зі станом спокою. Поповнення АТФ під час максимального тривалого навантаження ніколи не досягається виключно лише однією системою виробництва енергії, а скоріше є результатом координованої метаболічної реакції, в яку всі енергетичні системи роблять різний за вираженістю внесок у вихід потужності.
ПРАКТИЧНІ ПІДХОДИ Реальніший вимір максимальної робочої продуктивності протягом періодів тривалістю від кількох секунд майже до 90 с. При такій тривалості роботи ресинтез АТФ залежить головним чином від алактатного та лактатного анаеробних шляхів. Прості підрахунки витрати анаеробної енергії можна отримати за результатами тестів, якщо можливо, їх доповнюють біохімічними або фізіологічними.
1. Передбачається, що м'язові резерви АТФ забезпечують роботу лише для кількох скорочень і краще оцінюються м'язової силою і максимальної миттєвої потужністю під час вимірювання. 2. Передбачається, що максимальні навантаження тривалістю кілька хвилин або довше є головним чином аеробними і вимагають отримання інформації про аеробний метаболізм. Якщо необхідно зібрати дані про анаеробні компоненти спеціальної працездатності спортсменів, які виступають у видах спорту, тривалість максимального зусилля в яких становить близько 2 хв або трохи більше необхідно враховувати взаємодію
КОРОТКОВРЕМНА АНАЕРОБНА РОБОЧА ПРОДУКТИВНІСТЬ Цей компонент визначається як загальний вихід роботи за час навантаження максимальної потужності тривалістю до 10 с. Його можна розглядати як міру алактатної анаеробної продуктивності, що забезпечується, головним чином, м'язовою концентрацією АТФ, системою АТФ - Кр. Ф і трохи анаеробним гліколізом. Найвища робоча продуктивність за секунду в процесі
Цей компонент визначається як загальний вихід роботи за час максимального навантаження тривалістю до 30 с. У таких умовах робоча продуктивність є, анаеробною при основному лактатному (близько 70 %), суттєвому алактатному (близько 15 %) та аеробному (близько 15 %) компонентах. Потужність роботи протягом останніх 5 з тесту можна вважати опосередкованою оцінкою лактатної анаеробної потужності.
ПРОДОВЖНА АНАЕРОБНА РОБОЧА ПРОДУКТИВНІСТЬ Визначається як загальний вихід роботи за час максимального навантаження тривалістю до 90 с. Характеризує межу тривалості роботи, яка може бути використана для оцінки анаеробної ємності системи енергозабезпечення спортсменів. Переваги цих тестів полягають у тому, що дозволяють оцінити загальну робочу продуктивність анаеробних систем при максимальних вимогах до них та кількісно визначити зниження робочої продуктивності від однієї частини тесту до іншої (наприклад, перші 30 с на противагу останнім 30
ВІК, ПІДЛОГА І М'язова МАСА Анаеробна працездатність підвищується з віком у процесі зростання у хлопчиків і дівчаток. Максимальні значення цього виду працездатності досягаються у віці від 20 до 29 років, а потім починається її поступове зниження. Зниження з віком однаково у чоловіків та жінок. Це зниження виявляється майже лінійним з віком і становить 6% на десятиліття. Чоловіки краще за жінок виконують 10-, 30- і 90 секундні максимальні тести, причому вихід роботи на кілограм маси тіла у жінок становить приблизно 65% виходу роботи на кілограм маси тіла у чоловіків. Аналогічні
Максимальна працездатність пов'язана з: анаеробними розмірами тіла особливо з знежиреною масою масою м'язів. Деякі відмінності за віковими та статевими ознаками в максимальній анаеробній працездатності більше пов'язані зі змінами в м'язовій масі, ніж з іншими факторами.
СТРУКТУРНІ І ФУНКЦІОНАЛЬНІ ФАКТОРИ, ЩО ВПЛИВАЮТЬ НА АНАЕРОБНУ РОБІТНІСТЬ. Структура м'язів та склад волокон Структура м'яза відіграє істотну роль для рівня потужності та обсягу роботи, які вона може генерувати. Ступінь полімеризації актинових і міозинових ниток, їх розташування, довжина саркомерів, довжина м'язових волокон, площа поперечного перерізу м'яза і загальна м'язова маса є структурними елементами, які роблять внесок у працездатність м'язи в анаеробних умовах, особливо для абсолютної робочої продуктивності. Співвідношення між складом м'язових волокон та анаеробною працездатністю не є простим. Спортсмени, що спеціалізуються у видах спорту анаеробного характеру або видах спорту, що вимагають високої анаеробної потужності та ємності, демонструють більш високу пропорцію волокон, що швидко скорочуються (БС). Чим більше БС-волокон або чим більшу площу вони займають, тим вища здатність до розвитку.
2. НАЯВНІСТЬ СУБСТРАТУ Вихід енергії для максимального навантаження дуже короткої тривалості пояснюється, головним чином, розщепленням ендогенних, багатих на енергію фосфагенів, але виявляється (принаймні у людей), що генерування максимального навантаження навіть на дуже короткі періоди часу забезпечується одночасним розпадом глікогену. Виснаження запасів Кр. Ф обмежувати анаеробну працездатність при навантаженні максимальної потужності та дуже короткочасної. Але головна роль Кр. Ф у м'язі це роль буфера між концентраціями АТФ та АДФ.
3. НАКОПЛЕННЯ ПРОДУКТІВ РЕАКЦІЇ Анаеробний гліколіз розгортається з дуже короткочасною затримкою після початку м'язового скорочення, супроводжується накопиченням лактату та, відповідно, збільшенням концентрації іонів водню (Н+) у рідких середовищах організму. Концентрація лактату м'язів суттєво підвищується після короткочасного навантаження і може досягти значень близько 30 ммоль кг-1 вологої маси при знеможенні. Буферні системи м'язів створюють частковий буфер для іонів водню. Наприклад, концентрація бікарбонату м'яза знижується від 100 ммоль л-1 рідких середовищ.
Однак м'яз не може довго буферувати іони водню, що виробляються, і р. Н м'язи знижується від 7, 0 до навантаження до 6, 3 після максимального навантаження, що викликає знемогу. Зниження нар. Н саркоплазми порушує взаємодію Са 2+ з тропоніном, що необхідне розвитку скорочення і пояснюється конкуренцією іонів водню (Н+) за кальцийсвязующие ділянки. Таким чином, знижується частота утворення перехресних містків актоміозину при зниженні р. Також швидкість синтезу і розщеплення енергії знижена (за принципом зворотного зв'язку і через порушення активності каталізаторів і ферментів) Здатність протистояти ацидозу підвищує
ЕФЕКТИВНІСТЬ МЕТАБОЛІЧНИХ ШЛЯХІВ Визначається швидкістю розгортання енергетичного процесу. Швидкість креатинкіназної реакції визначається активністю креатинкінази. Активність якої підвищується при зниженні АТФ у м'язі та накопиченні АДФ. Інтенсивність гліколізу може стимулюватися або затримуватись різними сигналами (гормони, іони та метаболіти). Регуляція гліколізу значною мірою визначається каталітичними та регуляторними властивостями двох ферментів: фосфофруктокінази (ФФК) та фосфорилази. Як згадувалося вище, високоінтенсивне навантаження веде до надмірного підвищення Н+ та швидкого зниження р. Н м'язи. Концентрація аміаку, що є похідним дезамінування аденозин 5"-моно-фосфату (АМФ), в скелетному м'язі підвищується під час максимального навантаження. Це підвищення ще різкіше виражено у випробовуваних з високим відсотком БС-волокон. буфер для деяких змін внутрішньоклітинного р. Н. Дослідження ін витро показали, що фосфорилаза та ФФК майже повністю гальмуються, коли рівень р. Н наближається до 6, 3. За таких умов інтенсивність ресинтезу АТФ має бути сильно знижена, тим самим погіршення здатності продовжувати виконання механічної роботи за рахунок анаеробного шляху
Залежить від якості та кількості м'язових волокон: БС-волокна багаті АТФ, КК і гліколітичними ферментами порівняно з волокнами, що повільно скорочуються. З цього резюме очевидно, що тренування максимізує анаеробну працездатність, оскільки більшість факторів, що обмежують, адаптується у своїй взаємодії у відповідь на тренування з навантаженнями високої інтенсивності.
ХАРАКТЕРИСТИКИ М'ЯЗІВ, НЕОБХІДНІ ДЛЯ ДОСЯГНЕННЯ ВИСОКОГО РІВНЯ АНАЕРОБНОЇ РОБОТОЗДАТНОСТІ, І РЕЗУЛЬТАТИ ВПЛИВУ ВИСОКОІНТЕНСИВНОГО ТРЕНУВАННЯ ПОКАЗАТЕЛЯ ної працездатності Величина АТФ КФ Глікоген Буферна спроможність Максимальний лактат нар. Н при знеможенні Пропорція БС-волокон Рекрутування БС-волокон Активність КК Активність фосфорилази Активність ФФК Так Можливо, ні Можливо, так Можливо, ні Так Так Так Ймовірно, так Так Вплив тренування = або = або ↓ = = або
СИСТЕМА ДОСТАВКИ КИСНУ При інших рівних факторах, системи доставки та утилізації кисню, можливо, роблять значний внесок у максимальну робочу продуктивність при навантаженні тривалістю 90 с і довше. Вочевидь, що триваліше навантаження, то вище значимість окислювальної системи. В умовах менш тривалих максимальних навантажень система доставки кисню не функціонуватиме на максимальному рівні, і окислювальні процеси у завершальній частині роботи
Під час роботи з навантаженням максимальної інтенсивності тривалістю від 60 до 90 с кисневий дефіцит, пов'язаний з початком роботи, буде подолано і окислення субстратів у мітохондріях наприкінці роботи призведе до збільшення частки аеробних процесів у енергетичному забезпеченні роботи. У цьому випадку індивідууми, здатні швидко мобілізувати системи доставки та утилізації кисню і які володіють відповідно високою аеробною потужністю, матимуть перевагу в умовах проміжної тривалості та
СПАДЩИНА В даний час встановлено, що генотип індивідуума значною мірою визначає наявність передумов до високої аеробної потужності та здатності до роботи на витривалість, а також високий або низький рівень реакції на тренування. Набагато менше нам відомо про спадковість до анаеробної працездатності. Короткочасна анаеробна робоча продуктивність (на основі оцінки продуктивності 10-секундної максимальної роботи на велоергометрі), характеризувалася значним генетичним впливом приблизно на 70% у тому випадку, коли дані були виражені на кілограм знежиреної маси. Нещодавно було проаналізовано кілька досліджень на матеріалі спринтерського бігу за участю близнюків та членів їхніх сімей, що проводились у Японії та Східній Європі. Оцінки спадковості для результату в спринті коливалися в межах від 0, 5 до 0, 8. Ці дані припускають, що генотип індивіда істотно впливає на короткочасну анаеробну робочу продуктивність. Поки що немає надійних відомостей про роль спадковості в тривалій анаеробній робочій продуктивності. З іншого боку, нещодавно ми отримали дані про генетичний вплив на розподіл типів волокон та
ТРЕНУВАННЯ Тренування підвищує показники потужності та ємності при анаеробній роботі короткочасної, проміжної та тривалої. Широко вивчалися коливання реакції тренування (тренируемости) на конкретний режим анаеробної тренування. Реакція на тренування короткочасної анаеробної робочої продуктивності трохи залежала від генотипу індивідуумів, тоді як реакція на тренування тривалої анаеробної робочої продуктивності значною мірою визначалася спадковими факторами. Тренувальність за загальною робочою продуктивністю 90-секундної роботи характеризувалася генетичним впливом, що становить приблизно 70% коливань реакції на тренування. Ці дані мають велике значення для тренерів. За результатами тестів легше знайти талановитих людей для короткочасної анаеробної роботи, ніж для тривалої анаеробної роботи. З
Аеробна витривалість- це здатність виконувати (роботу невисокою) протягом тривалого часу та протистояти втомі. У більш конкретному сенсі аеробна витривалість визначається лактатним порогом. Чим вище, тим більша аеробна витривалість.
Аеробний поріг - це точка піку аеробних можливостей організму, при досягненні якої починають працювати анаеробні «енергетичні канали» з освітою. Він настає при досягненні приблизно 65% від максимальної частоти серцевих скорочень, це приблизно на 40 ударів нижче анаеробного порогу.
Аеробна витривалість поділяється на типи:
- Коротка – від 2 до 8 хвилин;
- Середня – від 8 до 30 хвилин;
- Довга - від 30 і більше.
Аеробна витривалість тренуються з використанням безперервного та .
- Безперервний тренінг допомагає у поліпшенні;
- Інтервальний тренінг необхідний поліпшення м'язової діяльності серця.
Основна стаття з тренування аеробної витривалості:
Методи вимірювання аеробних можливостей
Безпосередньо оцінити загальну кількість , що ресинтезується за рахунок аеробних реакцій у робочих м'язах і навіть в окремому м'язі, на жаль, неможливо. Однак можна вимірювати показник, пропорційний кількості АТФ, що ресинтезується, в аеробних реакціях.
Для непрямої оцінки швидкості ресинтезу АТФ під час м'язової роботи використовують такі основні методи:
- пряме вимірювання споживання кисню;
- непряма калориметрія;
- 1 Н та 31 Р магніторезонансна спектроскопія;
- позитронно-емісійна томографія;
- інфрачервона спектрометрія.
Слід звернути увагу, що тут відмічені лише найпопулярніші методи, що використовуються для вивчення енергетики під час м'язової роботи.
Прямий вимір споживання кисню. Споживання кисню (ПК) дорівнює добутку кровотоку на артеріовенозну різницю по кисню у цій галузі. Локальний кровотік у досліджуваній ділянці визначають методами термодилюції, розведення мітки або за допомогою ультразвукових методик. Як правило, метод Фіка використовують для визначення ПК в окремому робочому м'язі (наприклад, в ізольованому препараті) або в окремій області (наприклад, у тканинах ноги). Це перевага даного методу. Недоліки методу - інвазивність і значна методична складність проведення вимірювань, пов'язана як з процедурою катетеризації артерії і вени, так і з методичними складнощами у визначенні локального кровотоку і напруги газу в пробах крові. До того ж якщо вимірювання проводяться не на ізольованому препараті, слід враховувати, що аналізована венозна кров надходить не тільки від робочого м'яза, а й від неактивних тканин, що може спотворювати реальні результати. Проте визначення ПК за Фіком активно використовують у максимальних тестах при локальній роботі (наприклад, при розгинанні ноги в колінному суглобі) і при роботі великої м'язової маси (велоергометрія).
Непряма калориметрія (газоаналіз повітря, що вдихається і видихається). Загальне ПК пропорційно до сумарної кількості АТФ, ресинтезованої за рахунок реакцій окислення в організмі. ПК розраховують як добуток показника легеневої вентиляції, наведеного до стандартних умов, на різницю між часткою кисню у повітрі, що вдихається і видихається. Розраховуючи дихальний коефіцієнт (ставлення вуглекислого газу, що виділяється, до спожитого кисню), можна визначити, який субстрат використовується в окисленні. Потім, використовуючи калоричний еквівалент кисню, можна розрахувати кількість енергії, одержаної організмом з допомогою окислення даного субстрату.
Достоїнством цього є неінвазивність, простота у використанні і можливість проводити вимірювання практично за будь-якого виду м'язової діяльності. Можливості використання методу суттєво розширилися з появою портативних газоаналізаторів. До недоліків газоаналізу слід зарахувати таке. За допомогою непрямої калориметрії можна оцінити ПК та енерговитрати лише для цілого організму.
Це означає, що неможливо визначити, яка частина кисню використовується для роботи активних м'язів, серця, дихальних м'язів та інших тканин. Це завдання стає особливо актуальним під час роботи, в якій задіяна невелика м'язова маса. У цьому випадку споживання кисню серцем і дихальними м'язами може робити значний внесок у величину загального споживання кисню.
1 Н та 31 Р магніторезонансна спектроскопія. Метод ґрунтується на вимірі електромагнітного відгуку ядер атомів водню на збудження їх певною комбінацією електромагнітних хвиль у постійному магнітному полі високої напруженості. Метод дозволяє неінвазивно оцінити зміни в концентрації іонів водню, неорганічного фосфору, креатинфосфату, АТФ та дезоксиміоглобіну у конкретній області досліджуваної тканини. Даний метод є еталоном для оцінки змін в енергетиці макроергів як в умовах спокою, так і за фізичного навантаження. За деяких умов зміна концентрації креатинфосфату прямо пропорційна аеробному ресинтезу АТФ. Тому даний метод активно використовують із оцінки аеробного метаболізму.
В даний час за допомогою цього методу виділяють сигнал, пропорційний концентрації деоксигенованого міоглобіну, і розраховують парціальний тиск кисню в міоплазмі. Зміна парціального тиску кисню та абсолютне значення цього показника є характеристикою зміни співвідношення доставки кисню до мітохондрії/утилізація кисню мітохондрією та критерієм адекватності роботи системи доставки кисню до мітохондрії. На тлі безперечних переваг методу суттєво обмежують його застосування дуже велика вартість обладнання та громіздкість приладу, а також сильне магнітне поле, створюване під час вимірювання.
Позитронно-емісійна томографія. Метод заснований на реєстрації пари гамма-квантів, що виникають під час анігіляції позитронів. Позитрони виникають при позитронному бета-розпад радіоізотопу, що входить до складу радіофармпрепарату, який вводиться в організм перед дослідженням. За допомогою спеціального сканера відстежується розподіл в організмі біологічно активних сполук, мічених короткоживучими радіоізотопами. Для оцінки споживання кисню тканиною використовують дихання газовою сумішшю з міченою молекулою кисню - О 2 . Споживання кисню працюючим м'язом розраховується як добуток концентрації кисню в артеріальній крові, коефіцієнта регіональної екстракції та коефіцієнта регіональної перфузії. Обмеження методу пов'язані з високою вартістю сканера та циклотрону – приладу, необхідного для виробництва радіоізотопів.
Інфрачервона спектрометрія. Метод заснований на тому, що біологічна тканина проникна для світла в ділянці, близької до інфрачервоної. Джерело і приймач світла розташовуються лежить на поверхні тіла з відривом 3-5 див. Середня глибина проникнення світла дорівнюватиме половині відстані з-поміж них. Розрахувати зміни в концентрації оксигенованого та деоксигенованого гемоглобіну у вимірюваній тканині (м'язі) можна, використовуючи різні довжини хвиль в інфрачервоній ділянці (600-900 нм), при яких світло переважно поглинається оксигенованим або деоксигенованим гемоглобіном та міоглобіном. Оскільки концентрація гемоглобіну в кілька (4-5) разів вища, ніж міоглобіну, основні зміни, що реєструються за допомогою цього методу, будуть пов'язані, перш за все, зі змінами в оксигенації гемоглобіну. Реєстрований сигнал міститиме інформацію про сумарну зміну оксигенації всіх тканин, що знаходяться в області вимірювання.
За умови постійної лінійної швидкості кровотоку або за відсутності струму крові (оклюзія) зміни в концентрації деоксигенованого гемоглобіну будуть прямо пропорційні змінам ПК у вимірюваній ділянці. Підсумовуючи зміни у концентрації оксигенованого та деоксигенованого гемоглобіну, можна розрахувати зміни концентрації гемоглобіну. Даний показник відображає кровонаповнення вимірюваної області. Метод дозволяє розрахувати загальний індекс оксигенації тканини - ставлення оксигенованого гемоглобіну до загального, - виражений у відсотках.
До переваг інфрачервоної спектрометрії слід віднести неінвазивність, простоту у використанні та можливість проводити вимірювання практично за будь-якого виду рухової активності, як у лабораторних, так і в польових умовах, за допомогою портативних приладів. Недолік методу - інтегральність оцінки оксигенації тканин, що у галузі виміру. Наприклад, значний шкірно-жировий прошарок може сильно спотворювати сигнал з активної м'язової тканини.
Навантажувальні тести для вивчення аеробних можливостей
Для визначення аеробних можливостей організму в лабораторних умовах використовують моделювання реальної м'язової діяльності – тести навантаження. Основними вимогами до цих тестів мають бути надійність, інформативність та специфічність. Остання вимога є особливо важливою, оскільки при виборі тесту необхідно, щоб у вправі, що використовується, були задіяні ті ж м'язові групи, що і в змагальному русі, а також використовувався патерн рухів, максимально наближений до реальних умов (до змагального руху). Наприклад, тестувати бігуна слід при бігу на тредбані, а весляра під час роботи на спеціальному гребному ергометрі. Безглуздо визначати загальне ПК організмом у плавця в тесті на велоергометрі (робота ногами), тоді як основні робочі м'язи в цьому виді - це м'язи рук та тулуба.
Усі тести, що застосовуються у фізіології м'язової діяльності, зводяться до вимірювання фізіологічних реакцій у відповідь на задане або вибирається навантаження. У прирості будь-якого фізіологічного показника у відповідь збільшення навантаження виділяють етап швидкого зростання (0,5-2 хв), етап повільного приросту (квазістійкий стан) і етап виходу показника на справжнє стійке стан. При максимальних навантаженнях третій етап не завжди можна досягти. Для того щоб чітко описати реакцію організму на те чи інше навантаження, необхідно домогтися виходу фізіологічних показників на стійкий стан або на максимальний рівень. Як правило, вихід на справжнє стійке стан може займати для різних показників 5-15 хв навіть за відносно невеликого (10-15% від максимальної величини) прирості навантаження.
В ідеалі при тестуванні необхідно визначити, як змінюються ті чи інші фізіологічні показники у відповідь навантаження різної інтенсивності аж до максимальної. У цьому випадку, чим меншим буде приріст навантаження, тим точніша динаміка зміни досліджуваного показника буде отримана. Однак якщо чекати виходу показника на справжнє стійке стан, тест займе занадто багато часу.
Виходячи з цих міркувань, запропонований спосіб тестування зі ступінчасто зростаючим навантаженням. Ця тестова модель дозволяє оцінити реакцію організму у всьому діапазоні навантажень від мінімального до максимального аеробного навантаження. Тут і далі під максимальним аеробним навантаженням (потужністю) буде розумітися максимальна потужність, досягнута в тесті підвищується навантаженням, тобто. потужність, порівнянна з потужністю, коли він досягається (МПК).
Надалі з'явився аналог даного тесту - тест з безперервно зростаючим навантаженням. Обидва способи завдання навантаження набули широкого поширення і є практично загальновизнаною моделлю для тестування аеробної працездатності.
Недоліками даних моделей є період запізнення між приростом навантаження і приростом фізіологічного показника, оскільки фізіологічний показник у разі не встигає вийти справжнє стійке стан. Тому результати тесту (показник, віднесений до потужності) буде дещо завищено щодо тривалого тесту з постійним навантаженням. Період запізнення особливо виражений на низьких навантаженнях і дещо сильніше проявляється в тесті з безперервно зростаючим навантаженням, ніж у тесті зі ступінчастим навантаженням.
З іншого боку, тест з безперервно зростаючим навантаженням має низку переваг. Різні фізіологічні показники мають різну швидкість виходу на квазістійкий стан, тому при стрибкоподібному прирості навантаження неминуча гетерогенність: наприклад, швидкість приросту споживання кисню в цьому випадку буде вищою за швидкість приросту виділення вуглекислого газу. Це може спотворювати деякі розрахункові показники, такі як аеробно-анаеробний перехід, що визначається методом V-slope. До того ж, якщо в тесті зі ступінчастим навантаженням величина приросту потужності досить велика (50 Вт), то спортсмен може відмовитися від роботи на останньому ступені, так і не вийшовши на свій індивідуальний максимум. Тому тести з навантаженням, що безперервно зростає, стають все більш популярними для оцінки аеробних можливостей організму.
Показники, що характеризують аеробні можливості організму
У літературі як критерій аеробної працездатності обговорюється безліч показників, тією чи іншою мірою пов'язаних зі спортивним результатом на дистанціях тривалістю понад 5 хв, тобто. там, де ресинтез АТФ під час роботи забезпечується переважно аеробними реакціями. Для перевірки інформативності обраного критерію, як правило, визначають його взаємозв'язок зі спортивним результатом та оцінюють його внесок у дисперсію. Крім достатньої інформативності, важливою характеристикою для методу оцінки аеробних можливостей має бути його неінвазивність та простота використання. Тому в цьому розділі будуть розглянуті насамперед рутинні способи оцінки аеробних можливостей. У сучасній літературі можна виділити такі найпопулярніші підходи в тестуванні аеробної працездатності:
- оцінка максимальних показників, що характеризують продуктивність кисневотранспортної системи;
- пряма оцінка максимальної потужності, за якої спостерігається квазістійкий стан між продукцією та утилізацією продуктів гліколізу;
- непряма оцінка аеробно-анаеробного переходу.
Показники, що характеризують максимальну продуктивність киснево-транспортної системи. Максимальні можливості кисневотранспортної системи, як правило, визначаються у максимальному тесті із зростаючим навантаженням при глобальній роботі. Найбільш широко використовуваними максимальними показниками є максимальний серцевий викид (СВ) та МПК.
Серцевий викид (СВ)є високоінформативним показником, що характеризує аеробну працездатність, оскільки він визначає доставку кисню до всіх активних тканин (не тільки до робочих м'язів). На думку ряду авторів, максимальний СВ є ключовим фактором, що визначає аеробні можливості організму.
Максимальний СВ може бути визначений як прямим методом Фіку, так і побічно. Прямий метод інвазивний і тому не може стати рутинним. З неінвазивних методів найбільш надійним (порівняння з прямим методом г=0,9-0,98) зарекомендував себе метод вдихання газової суміші, що містить розчинний та малорозчинний (біологічно інертний) гази. Процедура тестування – дихання газовою сумішшю (6-25 дихальних циклів), яке може бути організовано як за типом зворотного дихання, так і за типом дихання у відкритому контурі (видих в атмосферу). Метод заснований на принципі балансу мас: швидкість споживання розчинного газу (ацетилен, чадний газ) з урахуванням коефіцієнта розчинності, пропорційна кровотоку в малому колі. У перші дихальні цикли величина загального споживання розчинного газу залежить тільки від його розчинності у крові, а й його змішування з альвеолярним повітрям. Тому корекції загального споживання розчинного газу використовується біологічно інертний газ (гелій, гексофторид сірки) як маркер, що характеризує повне заповнення альвеолярного обсягу дихальної газової сумішшю. Широкого поширення метод не набув через високу вартість газових мас-спектрометрів - найбільш підходящих для цієї методики вимірювальних приладів.
Це інтегральний показник, що характеризує ПК усім організмом (як робочими м'язами), тобто. загальна кількість АТФ, ресинтезована за рахунок окислення. МПК можна визначати неінвазивно методом непрямої калориметрії (газоаналіз). Завдяки широкому поширенню газоаналізаторів МПК стало одним із найпопулярніших критеріїв, що характеризують аеробні можливості організму.
Недоліками цих двох показників (максимальний СВ та МПК) є інтегративність. Відомо, що при глобальному аеробному навантаженні основна частка кровотоку та споживаного кисню припадає на робочі та дихальні м'язи. Причому розподіл кисню між цими двома групами м'язів залежить від навантаження і за максимального навантаження становить 75-80% і 10-15%, відповідно. При субмаксимальній роботі легенева вентиляція може зростати експонентно. На забезпечення роботи дихальної мускулатури потрібна енергія. Діафрагма - основний дихальний м'яз - має високі окислювальні можливості/потреби, тому енергозабезпечення діафрагми йде переважно аеробним шляхом. Це означає, що частка кисню, що споживається дихальними м'язами, може зростати саме наприкінці роботи. Це припущення підтвердилося в роботах, що оцінюють потужність, що розвивається дихальними м'язами під час аеробного навантаження різної інтенсивності аж до максимальної, і в експериментах, де визначалося ПК дихальними м'язами при моделюванні робочого дихального патерну у спокої. Перерозподілу кровотоку від робітників до дихальних м'язів може сприяти метаборефлекс, що виникає при втомі дихальних м'язів.
Не можна також виключити можливість додаткового перерозподілу кровотоку від основних робочих м'язів до м'язів, які додатково активуються при максимальному навантаженні. В результаті дії перерахованих факторів частка кровотоку/споживаного кисню, що припадає на робочі м'язи, може різко знизитися саме при максимальних і максимальних аеробних навантаженнях. При цьому зміни в максимальному СВ та МПК не обов'язково відображатимуть зміни у споживанні кисню основними робочими м'язами. Ще одним недоліком показників максимального СВ та МПК слід вважати саму процедуру тестування. Для того, щоб отримати дійсно максимальні показники, випробуваний має бути сильно мотивований і налаштований на максимальну роботу, що можливо далеко не завжди. Ця умова накладає додаткові обмеження на якість проведення максимальних тестів та частоту їх проведення.
Показник максимального стійкого стану лактату крові. p align="justify"> При роботі низької інтенсивності ресинтез АТФ в активних м'язах йде практично повністю за рахунок аеробних реакцій. Кінцевими продуктами окислення є вуглекислий газ та вода. Вуглекислий газ дифундує в кров, зв'язується з гемоглобіном і видаляється з організму через легені. Починаючи з якоїсь потужності, ресинтез АТФ забезпечується як за рахунок окислення, а й з допомогою гліколізу. Продукт-піруват та водень. Піруват під дією ферменту піруватдегідрогенази може перетворюватися на ацетил-КоА і вступати в цикл трикарбонових кислот. Якщо в м'язовому волокні висока активність лактатдегідрогінази м'язового типу, то піруват перетворюється на лактат. Якщо в м'язовій клітині висока активність ферменту лактатдегідрогінази серцевого типу, то лактат перетворюється на піруват і далі використовується як субстрат для циклу трикарбонових кислот.
Лактат, що накопичується в цитоплазмі, може виходити в інтерстицій шляхом дифузії або за допомогою спеціальних переносників. З міжклітинного простору потрапляє до сусідніх волокон, де може вступити в цикл трикарбонових кислот, принаймні при низькій концентрації лактату в інтерстиції, тобто. при низкоинтенсивной роботі, чи кров. З кров'ю лактат переноситься до активних скелетних м'язів та інших тканин (наприклад серце, печінка, скелетні м'язи), в яких може утилізуватися. Якщо продукція іонів лактату та водню (молочної кислоти) у клітині більше, ніж їх утилізація та видалення, то в м'язовому волокні починає зростати концентрація лактату та падати. Підвищення концентрації лактату сприяє підвищенню осмотичного тиску всередині клітини (один із механізмів робочої гемоконцентрації). На думку деяких авторів, лактат не має прямого негативного впливу на скорочувальні можливості м'язового волокна. Однак лактат побічно може сприяти зниженню pH, впливаючи на Na+/H+ та Na+/Ca2+ обмін у клітині. На м'язах тварин показано, що іони лактату здатні пригнічувати роботу кальцієвих каналів та активувати АТФ-залежні калієві канали в саркоплазматичному ретикулумі та клітинній мембрані, що також може опосередковано впливати на скорочувальні здатності м'язового волокна.
З іншого боку, підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонів водню негативно впливає скорочувальні здібності м'язового волокна. Як відомо, при вираженій втомі м'язової pH всередині волокна може знижуватися до 6,17-6,5. Передбачається, що у цьому випадку іони водню можуть проводити процес приєднання поперечних містків міозину до актину з допомогою зниження чутливості тропонину до кальцію. Це призводить до зниження сили скорочення м'язового волокна, а в крайньому випадку при вираженому зниженні pH до значної втрати скорочувальної здатності. Крім того, зниження pH гальмує вплив на активність деяких ферментів анаеробного метаболізму, зокрема на ключову ланку гліколізу фосфофруктокіназу.
Не слід пов'язувати втому, що виникає при м'язовій роботі, лише з накопиченням іонів водню та лактату. Швидше за все, розвиток втоми має комплексну природу, обумовлену зміною концентрації різних метаболітів та іонів, зміною величини мембранних потенціалів та збудливості. Проте ці зміни прямо або опосередковано пов'язані з вираженою інтенсифікацією гліколізу.
Непрямо ступінь активності м'язового гліколізу при роботі великої м'язової маси можна оцінити, визначаючи концентрацію лактату або pH крові, оскільки транспорт протонів та лактату з м'язового волокна пропорційний їх утворенню. Більш того, між концентрацією лактату в м'язовій тканині та крові після динамічних вправ знайдено достовірний зв'язок. Оцінка активності гліколізу за змінами pH та концентрації лактату в крові дає валідні результати тільки при роботі великої м'язової маси. В іншому випадку зміни концентрації лактату в крові малі. Звичайно, не можна ставити знак рівності між концентрацією лактату в крові або pH крові та активністю гліколізу, оскільки частина лактату може утилізуватися іншими тканинами (печінкою, серцем та ін.). Тому найбільш об'єктивним методом для оцінки активності гліколізу є розрахунок сумарного виходу лактату з клітин як добутку кровотоку на вено-артеріальну різницю за лактатом, але це інвазивний метод, не придатний для рутинних тестувань.
Зміни концентрації лактату та/або іонів водню під час роботи оцінюють також безпосередньо в інтерстиції або в м'язовому волокні, використовуючи методи мікродіалізу або голчастої біопсії та неінвазивний метод 1 Н і 31 Р магніторезонансної спектроскопії. Сучасна техніка мікродіалізу дозволяє оцінити динаміку хімізму інтерстицію безпосередньо під час статичної та динамічної роботи. У дослідженні з паралельним вимірюванням лактату в інтерстиції та венозній крові під час тесту зі зростаючим навантаженням показано подібну динаміку цих показників. Причому концентрація лактату у венозній крові у другій половині тесту не відрізнялася від концентрації лактату в інтерстиції 1 Н та 31 Р магніторезонансна спектроскопія також дозволяє оцінити зміну безпосередньо під час роботи, але через методичні обмеження вимірювання можливі лише при локальній роботі.
Якщо під час тривалої роботи (10-30 хв) постійної потужності активність гліколізу буде низька, через деякий час у м'язовій клітині встановиться рівновага між продукцією і утилізацією метаболітів гліколізу. При більшій потужності активність гліколізу зросте і рівновага встановиться на новому підвищеному рівні. У якийсь момент збільшення потужності призведе до вираженого збільшення активності анаеробних реакцій: продукція метаболітів буде більшою від їх утилізації. Концентрація іонів водню та лактату в клітині, інтерстиції та крові почне безперервно зростати при постійній потужності роботи. Зрештою pH клітини впаде до гранично низьких значень, скорочувальні можливості м'язи знизяться, і людина буде змушена відмовитися від продовження роботи (підтримання заданого рівня потужності).
Дані міркування знайшли підтвердження в експериментах за участю людини, коли вимірювали лактат та pH pH при роботі з постійним навантаженням. Концентрація лактату у відповідь початок навантаження змінюється швидко протягом перших 1-4 хвилин. Потім спостерігається повільний вихід показника плато. Більшість авторів для оцінки виходу цього показника на плато використовують емпіричний критерій: приріст концентрації лактату менше 0,025-0,05 ммоль/л/хв у період з 15 по 20 хвилину тесту з постійним навантаженням. Та потужність, при якій спостерігається граничний стійкий стан між виходом у кров і утилізацією продуктів гліколізу (вихід на плато залежності концентрації лактату від часу роботи при заданій потужності), отримала назву максимального стійкого стану лактату. Як правило, не вдається ідеально точно підібрати навантаження, що відповідає потужності максимального стійкого стану за лактатом. Тому виконують дві-три навантаження з емпірично обраною потужністю і шляхом екстраполяції визначають потужність, де спостерігається критична швидкість приросту лактата.
Виявилося, що в середньому по популяції концентрація лактату при максимальному стані стійкому становить 4 ммоль/л. При цьому можуть бути досить широкі варіації (2-7 ммоль/л). Не вдалося виявити зв'язок між концентрацією лактату при максимальному стійкому стані та рівнем тренованості. Однак виявлено чітку залежність між потужністю, на якій проявляється максимальний стійкий стан по лактату, і рівнем аеробної працездатності: чим вище тренованість людини, тим більша потужність, при якій досягається максимальний стійкий стан по лактату. З точки зору підготовки спортсменів, максимальний стійкий стан по лактату характеризує ту граничну потужність (швидкість пересування по дистанції), яку спортсмен здатний підтримувати протягом декількох десятків хвилин. В даному випадку не розглядаються наддовгі (марафонські) дистанції, де одним з факторів, що лімітують працездатність, може виступати виснаження вуглеводних запасів.
Показники, що опосередковано оцінюють аеробно-анаеробний перехід. Незважаючи на явну прогностичну значимість показника максимального стійкого стану за лактатом, даний спосіб оцінки аеробних можливостей має суттєвий недолік - велику трудомісткість та навантаженість. Це накладає серйозні обмеження на використання цього тесту як рутинний діагностичний інструмент. Враховуючи той факт, що більшість фізіологічних показників у відповідь на приріст навантаження швидко - протягом перших однієї-двох хвилин змінюються, можна оцінювати перехід від "чисто" аеробного до аеробно-анаеробного метаболізму в тесті зі ступінчастим навантаженням з тривалістю ступеня 2-3 хв. . В подальшому для цих цілей стали використовувати тест з безперервно зростаючим навантаженням з подібним градієнтом наростання навантаження. Багато авторів намагалися запропонувати свої критерії для ідентифікації потужності (споживання кисню), за якої спостерігається аеробно-анаеробний перехід. Нижче розглянуто найбільш популярні критерії оцінки аеробно-анаеробного переходу.
Як вже зазначалося, тест з навантаженням, що підвищується, - це модель, що дозволяє оцінити весь діапазон фізіологічних реакцій на навантаження від мінімального до максимального. Для обґрунтованої інтерпретації отриманих результатів необхідно уявляти, що відбувається в організмі за зміни потужності від мінімальної до максимальної. Передбачається, що під час тесту з навантаженням, що підвищується, м'язові волокна рекрутуються відповідно до правила Хеннемана. На початку тесту, за мінімальної потужності, активуються переважно м'язові волокна I типу. Зі збільшенням потужності до роботи залучаються більш високопорогові рухові одиниці, тобто. включаються волокна типу IIA і II У. Незважаючи на те, що прямі вимірювання під час динамічної роботи в експериментах за участю людини виконати неможливо, є безліч непрямих доказів, що підтверджують правильність цього припущення. Так, під час роботи на велоергометрі з постійним навантаженням помірної інтенсивності виснаження глікогену було продемонстровано у м'язових.