Aký ukazovateľ určuje aeróbny výkon tela. Test: Aeróbna a anaeróbna výkonnosť, úloha emócií v športe, predštartový stav

Aeróbny výkon- je to schopnosť tela vykonávať prácu, ktorá zabezpečuje výdaj energie vďaka kyslíku absorbovanému priamo počas práce.

Spotreba kyslíka pri fyzickej práci stúpa so závažnosťou a dĺžkou trvania práce. Ale pre každého človeka existuje hranica, nad ktorú sa spotreba kyslíka nemôže zvýšiť. Najväčšie množstvo kyslíka, ktoré telo dokáže spotrebovať za 1 minútu pri extrémne ťažkej práci sa bežne nazýva maximálna spotreba kyslíka(IPC). Táto práca by mala trvať aspoň 3 minúty, pretože... človek môže dosiahnuť svoju maximálnu spotrebu kyslíka (VO2) až v tretej minúte.

MPK je indikátorom aeróbneho výkonu. MOC je možné určiť nastavením štandardnej záťaže na bicyklovom ergometri. Keď poznáte veľkosť zaťaženia a vypočítate srdcovú frekvenciu, môžete použiť špeciálny nomogram na určenie úrovne MOC. Pre tých, ktorí nešportujú, je hodnota MOC 35-45 ml na 1 kg hmotnosti a pre športovcov na základe špecializácie je to 50-90 ml/kᴦ. Najvyššia úroveň VO2 max sa dosahuje u športovcov, ktorí sa venujú športom, ktoré vyžadujú veľkú aeróbnu vytrvalosť, ako je beh na dlhé trate, beh na lyžiach, rýchlokorčuľovanie (dlhé trate) a plávanie (dlhé trate). Pri týchto športoch závisí výsledok 60-80% od úrovne aeróbneho výkonu, ᴛ.ᴇ. Čím vyššia úroveň MPC, tým vyšší športový výsledok.

Úroveň BMD zase závisí od schopností dvoch funkčných systémov: 1) systému zásobovania kyslíkom vrátane dýchacieho a kardiovaskulárneho systému; 2) systém, ktorý využíva kyslík (zabezpečuje absorpciu kyslíka tkanivami).

Žiadosť o kyslík.

Na vykonávanie akejkoľvek práce, ako aj na neutralizáciu metabolických produktov a obnovenie energetických zásob je potrebný kyslík. Množstvo kyslíka potrebné na vykonanie určitej práce sa bežne nazýva spotreba kyslíka.

Rozlišuje sa celková a minútová spotreba kyslíka.

Celková spotreba kyslíka- toto je množstvo kyslíka, ktoré je mimoriadne dôležité na vykonanie všetkej práce (napríklad na prebehnutie celej vzdialenosti).

Minútová požiadavka na kyslík- toto je množstvo kyslíka potrebné na vykonanie danej úlohy v danej minúte.

Minútová spotreba kyslíka závisí od výkonu vykonanej práce. Čím vyšší je výkon, tým vyššia je požiadavka na minúty. Najväčšiu hodnotu dosahuje na krátke vzdialenosti. Napríklad pri behu na 800 m je to 12-15 l/min a pri maratóne 3-4 l/min.

Čím dlhší je prevádzkový čas, tým väčšia je celková požiadavka. Pri behu na 800 m je to 25-30 litrov a pri maratóne 450-500 litrov.

Zároveň MOC aj u športovcov medzinárodnej triedy nepresahuje 6-6,5 l/min a malo by sa dosiahnuť až do tretej minúty. Ako si telo za takýchto podmienok zabezpečí výkon práce napríklad pri minútovej potrebe kyslíka 40 l/min (beh na 100 m)? V takýchto prípadoch práca prebieha v podmienkach bez kyslíka a je zabezpečená anaeróbnymi zdrojmi.

Anaeróbny výkon.

Anaeróbny výkon- je to schopnosť tela vykonávať prácu v podmienkach nedostatku kyslíka, pričom zabezpečuje výdaj energie z anaeróbnych zdrojov.

Prácu zabezpečujú priamo zásoby ATP vo svaloch, ako aj anaeróbna resyntéza ATP pomocou CrF a anaeróbne štiepenie glukózy (glykolýza).

Kyslík je potrebný na obnovenie zásob ATP a CrP, ako aj na neutralizáciu kyseliny mliečnej vytvorenej v dôsledku glykolýzy. Ale tieto oxidačné procesy môžu nastať po skončení práce. Na vykonanie akejkoľvek práce je potrebný kyslík, len na krátke vzdialenosti telo pracuje na dlh, čím sa odkladajú oxidačné procesy na obdobie zotavenia.

Množstvo kyslíka potrebné na oxidáciu metabolických produktov vznikajúcich pri fyzickej práci sa zvyčajne nazýva - kyslíkový dlh.

Kyslíkový dlh možno definovať aj ako rozdiel medzi potrebou kyslíka a množstvom kyslíka, ktoré telo spotrebuje počas práce.

Čím vyššia je minútová spotreba kyslíka a kratší prevádzkový čas, tým väčší je kyslíkový dlh ako percento z celkovej spotreby. Najväčší kyslíkový dlh bude na vzdialenosti 60 a 100 m, kde je minútová potreba cca 40 l/min a prevádzkový čas sa počíta v sekundách. Kyslíkový dlh na tieto vzdialenosti bude predstavovať asi 98 % požiadavky.

Pri stredných vzdialenostiach (800 - 3000m) sa prevádzkový čas zvyšuje, jeho výkon klesá, a preto. spotreba kyslíka sa počas práce zvyšuje. V dôsledku toho sa kyslíkový dlh ako percento potreby zníži na 70 - 85 %, ale v dôsledku výrazného zvýšenia celkovej spotreby kyslíka na tieto vzdialenosti sa zvyšuje jeho absolútna hodnota, meraná v litroch.

Ukazovateľ anaeróbneho výkonu je - maximálny

kyslíkový dlh.

Maximálny kyslíkový dlh- ide o maximálnu možnú akumuláciu anaeróbnych metabolických produktov vyžadujúcich oxidáciu, pri ktorej je telo ešte schopné vykonávať prácu. Čím vyššia je úroveň tréningu, tým väčší je maximálny obsah kyslíka. Takže napríklad pre ľudí, ktorí sa nevenujú športu, je maximálny kyslíkový dlh 4-5 litrov a pre šprintérov vysokej triedy môže dosiahnuť 10-20 litrov.

Existujú dve frakcie (časti) kyslíkového dlhu: alaktická a laktátová.

Alactatečasť dlhu ide na obnovenie zásob CrP a ATP vo svaloch.

Laktát frakcia (laktáty – soli kyseliny mliečnej) – väčšina kyslíkového dlhu. Ide o odstránenie kyseliny mliečnej nahromadenej vo svaloch. Oxidáciou kyseliny mliečnej vzniká voda a oxid uhličitý, ktoré sú pre telo neškodné.

Alaktická frakcia prevláda pri fyzických cvičeniach v trvaní nie viac ako 10 sekúnd, keď sa práca vykonáva hlavne kvôli zásobám ATP a CrP vo svaloch. Laktát prevláda pri anaeróbnej práci dlhšieho trvania, kedy intenzívne prebiehajú procesy anaeróbneho štiepenia glukózy (glykolýza) s tvorbou veľkého množstva kyseliny mliečnej.

Pri práci športovca v podmienkach kyslíkového dlhu sa v tele hromadí veľké množstvo produktov látkovej premeny (predovšetkým kyseliny mliečnej) a pH sa posúva na kyslú stranu. Na to, aby športovec v takýchto podmienkach vykonával prácu výraznej sily, musia byť jeho tkanivá prispôsobené na prácu s nedostatkom kyslíka a posunom pH. To sa dosiahne tréningom na anaeróbnu vytrvalosť (krátke vysokorýchlostné cvičenia s vysokým výkonom).

Úroveň anaeróbneho výkonu je dôležitá pre športovcov, prácu

ktorá netrvá dlhšie ako 7-8 minút. Čím dlhší je pracovný čas, tým menší vplyv má anaeróbna kapacita na športový výkon.

Prah anaeróbneho metabolizmu.

Pri intenzívnej práci trvajúcej aspoň 5 minút prichádza chvíľa, kedy telo nedokáže pokryť zvyšujúcu sa potrebu kyslíka. Udržanie dosiahnutého pracovného výkonu a jeho ďalšie zvyšovanie zabezpečujú anaeróbne zdroje energie.

Výskyt prvých príznakov anaeróbnej resyntézy ATP v tele sa zvyčajne nazýva prah anaeróbneho metabolizmu (TAT). V tomto prípade sú anaeróbne zdroje energie zahrnuté do resyntézy ATP oveľa skôr, ako telo vyčerpá svoju schopnosť poskytovať kyslík (ᴛ.ᴇ. skôr, ako dosiahne svoju MIC). Ide o akýsi „bezpečnostný mechanizmus“. Navyše, čím menej je telo trénované, tým skôr sa začne „poisťovať“.

PAHO sa vypočíta ako percento MIC. U netrénovaných ľudí možno prvé príznaky anaeróbnej resyntézy ATP (ANR) pozorovať už pri dosiahnutí iba 40 % úrovne maximálnej spotreby kyslíka. Pre športovcov na základe ich kvalifikácie sa PANO rovná 50 – 80 % MOC. Čím je PANO vyššie, tým má telo viac príležitostí na výkon ťažkej práce s využitím aeróbnych zdrojov, ktoré sú energeticky výhodnejšie. Z tohto dôvodu bude mať športovec, ktorý má vysoké PANO (65 % MPC a viac), za ostatných rovnakých okolností vyšší výsledok na stredné a dlhé vzdialenosti.

Fyziologické charakteristiky fyzického cvičenia.

Fyziologická klasifikácia pohybov

(podľa Farfela B.C.).

I. Stereotypné (štandardné) pohyby.

1. Pohyby kvantitatívnej hodnoty.

Cyklický.

Pracovné sily: Druhy pohybu:

‣‣‣ maximum - pohyby vykonávané nohami;

‣‣‣ submaximálne - pohyby vykonávané s

‣‣‣ veľa pomoci z vašich rúk.

‣‣‣ mierny.

2. Pohyby kvalitatívneho významu.

Druhy športov: Hodnotené kvality:

Športové a umelecké - sila;

gymnastika; - rýchlosť;

Akrobacia; -koordinácia;

Krasokorčuľovanie; - rovnováha;

Potápanie; - flexibilita;

Freestyle atď. - nepodporované;

Expresívnosť.

Veľká skupina fyzických cvičení sa vykonáva za prísne konštantných podmienok a vyznačuje sa prísnou kontinuitou pohybov. Toto je skupina štandardov (stereotypické) pohyby. Takéto fyzické cvičenia sa formujú podľa princípu motorického dynamického stereotypu.

Vykonávaním neštandardné pohyby neexistuje strnulý stereotyp. V športoch s neštandardnými pohybmi existujú určité stereotypy – techniky obrany a útoku, no základom pohybov je reakcia na neustále sa meniace podmienky. Akcie športovca súvisia s riešením problémov konkrétneho okamihu.

  • 1. Telesná kultúra a jej miesto vo všeobecnej kultúre spoločnosti
  • Metódy vzdelávania
  • 1.Presviedčanie
  • Prednáška 3. Základné aspekty a princípy metodiky telesnej výchovy
  • 3.1. Základné princípy telesnej výchovy
  • 2. Charakteristika všeobecných metodických a špecifických zásad telesnej výchovy
  • Prednáška 4. Prostriedky telesnej výchovy Obsah
  • 1. Prostriedky telesnej výchovy
  • 2. Telesné cvičenia ako hlavný prostriedok telesnej výchovy
  • Pokyny pre účinky fyzického cvičenia na človeka
  • 3. Pojem technika telesných cvičení
  • 4. Výučba techniky motorických akcií (podľa L.P. Matveeva)
  • Pomocný
  • 4. Liečivé sily prírody a hygienické faktory ako pomocné prostriedky telesnej výchovy
  • Prednáška 5. Metódy telesnej výchovy
  • 1. Všeobecná charakteristika telovýchovných metód
  • Všeobecné pedagogické metódy používané v telesnej výchove
  • 2.2. Záťaž a odpočinok ako hlavné komponenty
  • Prednáška 6. Všeobecné základy vyučovania obsahu pohybových úkonov
  • 1. Základy učenia motorických úkonov
  • 2. Základy formovania motoriky
  • Prednáška 7. Charakteristika pohybových (telesných) vlastností Obsah
  • 1. Všeobecné pojmy
  • 2. Základné zákonitosti rozvoja fyzických vlastností
  • 3. Všeobecné mechanizmy rozvoja fyzických vlastností
  • Prednáška 8. Fyziologické charakteristiky svalovej sily Obsah
  • 1. Všeobecné pojmy fyzickej kvality „sila“.
  • 2. Druhy sily, meranie ukazovateľov sily
  • 3. Prostriedky rozvoja sily
  • 4. Metódy silového tréningu
  • 5. Vekové charakteristiky rozvoja sily a silových rezerv
  • 6. Metódy merania sily
  • Prednáška 9. Rýchlosť a rýchlosť pohybov. Ich rezervy a obsah tréningu
  • Všeobecné základy rýchlosti
  • 2. Rýchlosť tréningu a jej zložky
  • 3. Vekové charakteristiky vývoja rýchlosti
  • 4. Meranie rýchlosti pohybov
  • 5. Rýchlosť a rýchlostno-silové vlastnosti
  • 6. Rýchlostný tréning
  • Prednáška 10. Vytrvalosť. Fyziologické mechanizmy rozvoja a tréningové metódy
  • Fyziologické mechanizmy rozvoja vytrvalosti
  • 2. Bioenergetické mechanizmy vytrvalosti (pracovná kapacita)
  • Kvalitatívne a kvantitatívne charakteristiky rôznych bioenergetických mechanizmov športového výkonu
  • 3. Faktory určujúce aeróbnu výkonnosť
  • 4. Metódy rozvoja vytrvalosti
  • Komplexná metóda (integrované použitie všetkých metód so širokou škálou prostriedkov). Táto metóda je „najmäkšia“ a vyskytuje sa v aeróbno-anaeróbnych podmienkach.
  • 5. Metódy merania vytrvalosti
  • Prednáška 11. Obratnosť a koordinačné schopnosti. Metódy ich školenia Obsah
  • 1. Všeobecná charakteristika agility a koordinačných schopností
  • 2. Fyziologické charakteristiky koordinačných schopností
  • 3. Metodika rozvoja koordinácie
  • 4. Vekové znaky rozvoja koordinácie
  • 5. Metódy hodnotenia koordinačných schopností športovca
  • Prednáška 12. Flexibilita a základy metodiky jej vzdelávania Obsah
  • 1. Všeobecné pojmy
  • 2. Prostriedky a metódy rozvoja flexibility
  • 3. Metódy merania a hodnotenia flexibility
  • Prednáška 13. Aktuálne problémy moderného systému športového tréningu Obsah
  • 1. Hlavné trendy vo vývoji systému športovej prípravy
  • 2. Podstata športu a jeho základné pojmy
  • 3. Štruktúra dlhodobého výchovného a vzdelávacieho procesu
  • 4. Všeobecná charakteristika systému etapovej prípravy športovcov
  • Prednáška 14. Základné aspekty športového tréningu Obsah
  • 1. Účel a ciele športovej prípravy
  • 2. Telesné cvičenie ako hlavný prostriedok športovej prípravy
  • 3. Metódy športového tréningu
  • 4. Zásady športového tréningu
  • 3. Faktory určujúce aeróbnu výkonnosť

    Najdôležitejším zo všetkých uvažovaných parametrov bioenergetických mechanizmov je ukazovateľ sily aeróbnych mechanizmov - ukazovateľ MIC, ktorý do značnej miery určuje celkovú fyzickú výkonnosť. Príspevok tohto ukazovateľa k špeciálnej fyzickej výkonnosti v cyklických športoch, na vzdialenostiach, počnúc strednými vzdialenosťami, sa pohybuje od 50 do 95%, v kolektívnych športoch a bojových umeniach - od 50 do 60% alebo viac. Aspoň vo všetkých športoch, podľa A.A. Guminského (1976), hodnota MPC určuje tzv "všeobecný tréningový výkon".

    MOC u fyzicky nepripravených mužov vo veku 20-30 rokov je v priemere 2,5-3,5 l/min alebo 40-50 ml/kg.min (asi o 10 % menej u žien). U vynikajúcich športovcov (bežci, lyžiari a pod.) dosahuje MOC 5-6 l/min (až 80 ml/kg/min a vyššie). Pohyb atmosférického kyslíka v tele z pľúc do tkanív určuje účasť nasledujúcich telesných systémov na transporte kyslíka: vonkajší dýchací systém (ventilácia), krvný systém, kardiovaskulárny systém (cirkulácia), systém využitia kyslíka v tele. .

    Zvyšovanie a zlepšovanie (zvyšovanie efektívnosti) aeróbneho výkonu (AP) počas tréningu je primárne spojené so zvyšovaním výkonu ventilačných systémov, následne cirkulácie a využitia; k ich zaradeniu nedochádza paralelne a postupne naraz, ale heterochronicky: v počiatočnom štádiu adaptácie dominuje ventilačný systém, potom cirkulácia a vo fáze vyššieho športového ducha systém využitia (S.N. Kuchkin, 1983, 1986) .

    generál veľkosť nárastu AP určujú rôzni autori od 20 do 100 %, avšak štúdie v laboratóriu fyziológie Všeruskej štátnej akadémie telesnej kultúry (S.N. Kuchkin, 1980, 1986) ukázali, že celkový nárast v r. relatívny ukazovateľ MIC je v priemere 1/3 počiatočnej (geneticky podmienenej hladiny) - t.j. približne 35 %. Navyše vo fáze počiatočného tréningu je nárast VO2 max najvýraznejší a dosahuje až 20 % (polovica celkového nárastu), v štádiu športového zdokonaľovania (štádium II adaptácie) zvýšenie VO2 max/hmotnosť. spomaľuje a predstavuje asi 10% a v štádiu vyššieho športového majstrovstva (III. stupeň adaptácie) je nárast minimálny - do 5-7%.

    Počiatočné obdobie adaptácie je teda najpriaznivejšie pre tréning aeróbnych schopností a koniec tohto štádia je dôležitý pre určenie perspektívy daného športovca vo vzťahu k aeróbnej výkonnosti.

    Pozrime sa stručne na hlavné zmeny v telesných systémoch zodpovedných za transport kyslíka počas rozvoja vytrvalosti.

    IN vonkajší dýchací systém V prvom rade sa zvyšujú energetické rezervy - to sú ukazovatele vitálnej kapacity, MVL, sily a vytrvalosti dýchacích svalov. Pre vysokokvalifikovaných plavcov a akademických veslárov tak môžu ukazovatele vitálnej kapacity dosiahnuť 8-9 litrov a MVL - až 250-280 l / min a vyššie. Výkonové rezervy sú rezervami prvého stupňa a sú zahrnuté do nárastu AC už v počiatočných fázach adaptácie. Preto všetkým začínajúcim športovcom a na začiatku všeobecného prípravného obdobia môžu bezpečne odporučiť rôzne dychové cvičenia, ktoré prispejú k lepšej aeróbnej adaptácii.

    V neskorších štádiách adaptácie sa zlepšuje schopnosť mobilizovať rezervy energie a neskôr sa zvyšuje účinnosť (účinnosť) vonkajšieho dýchania (S.N. Kuchkin, 1983, 1986, 1991). Majstri atléti tak môžu počas tvrdej práce využiť vitálnu kapacitu na 60 – 70 % (oproti 30 – 35 % u začiatočníkov). Kyslík sa efektívnejšie absorbuje z vdychovaného vzduchu (čo sa týka faktora využitia kyslíka, ventilačného ekvivalentu atď.), čo zaisťuje vysoké hodnoty MIC pri ventilácii „len“ 100-120 l/min a nízkej frekvencii dýchania. Prispievajú k tomu aj mechanizmy na efektívnejšiu prácu. systémy na likvidáciu tkanív kyslík v pracujúcich svaloch, ktoré dokážu využiť takmer 100 % dodaného kyslíka.

    IN krvný systém Spravidla nedochádza k zvýšenému obsahu červených krviniek a hemoglobínu. Ale zvýšenie výmeny cirkulujúcej krvi (hlavne vďaka plazme), vznik tzv hemokoncentrácia(zvýšenie obsahu hemoglobínu v dôsledku uvoľnenia časti plazmy do tkaniva), v dôsledku čoho má cirkulujúca krv počas operácie o 10-18% viac hemoglobínu, čo vedie k zvýšeniu tzv. kapacita kyslíka v krvi.

    K výrazným zmenám v priebehu vývoja vytrvalosti dochádza v obehový systém - kardiovaskulárny systém. V prvom rade to ovplyvňuje zvýšenie výkonových rezerv - srdcový výkon (systolický objem môže dosiahnuť 180-210 ml, čo pri efektívnej srdcovej frekvencii 180-190 úderov/min môže poskytnúť IOC 32-38 litrov/min. ). Je to spôsobené povinným zvýšením celkového objemu srdca zo 750 ml na 1200 ml alebo viac, čo je spôsobené pracovnou hypertrofiou a tonogénnou dilatáciou (rozšírením) dutín srdca.

    Rezervy regulačných mechanizmov spočívajú vo vytvorení pokojovej bradykardie a relatívnej pracovnej bradykardie pri vykonávaní aeróbnej práce. Porovnaj: rezerva srdcovej frekvencie pre trénovaných ľudí je: a pre netrénovaných ľudí je:

    . To znamená, že pri samotnej tepovej frekvencii bude rezerva s tréningom 164%.

    Ďalší dôležitý regulačný mechanizmus: u trénovaných ľudí prechádza oveľa viac krvi cez cievy pracujúcich svalov a do nepracujúcich svalov. V.V. Vasilyeva (1986) ukázala, že je to spôsobené zmenami v lúmene krvných ciev v zodpovedajúcich svaloch. Zlepšenie recyklačné systémy spojené prevažne so zmenami pracujúcich svalov: zvýšenie počtu pomalých svalových vlákien s aeróbnymi mechanizmami tvorby energie; pracovná hypertrofia sarkoplazmatického typu a zvýšenie počtu mitochondrií; výrazne vyššia kapilarizácia a následne vyšší prísun kyslíka; významné aeróbne biochemické zmeny vo svaloch (zvýšenie kapacity a výkonu aeróbneho mechanizmu v dôsledku 2-3-násobného zvýšenia obsahu a aktivity enzýmov oxidačného metabolizmu, 1,5-2-násobného zvýšenia obsahu myoglobínu, ako aj ako glykogén a lipidy o 30-50% atď.).

    Vytrvalostný tréning teda spôsobuje tieto hlavné funkčné účinky:

      Zvyšovanie a zlepšovanie všetkých kvalitatívnych a kvantitatívnych ukazovateľov mechanizmu aeróbneho zásobovania energiou, čo sa prejavuje pri maximálnej aeróbnej práci.

      Zvyšovanie efektívnosti činnosti organizmu, čo sa prejavuje v znižovaní nákladov na jednotku práce a v menších funkčných zmenách pri štandardnej záťaži (tep, ventilácia, laktát a pod.).

      Zvyšovanie odolnosti – schopnosť organizmu odolávať zmenám vnútorného prostredia organizmu, udržiavanie homeostázy, vyrovnávanie týchto zmien.

      Zlepšenie termoregulácie a zvýšenie zásob energetických zdrojov.

      Zvýšenie účinnosti koordinácie motorických a autonómnych funkcií s priamou reguláciou prostredníctvom nervových a humorálnych mechanizmov.

    Obmedzenie aeróbneho výkonu je spojené s nízkou rýchlosťou prísunu kyslíka do svalov, nedostatočnou difúznou kapacitou a oxidačným potenciálom svalov a nadmernou akumuláciou metabolitov anaeróbnej glykolýzy.

    Systém dodávky a využitia kyslíka je pomerne zložitý a zahŕňa niekoľko stupňov. Niet divu, že nie je možné identifikovať jediný, „hlavný“ dôvod, obmedzenie aeróbnej výkonnosti ľudí rôznej úrovne funkčnej zdatnosti. Problém identifikácie faktorov obmedzujúcich aeróbny výkon sa stáva obzvlášť aktuálnym, keď ide o vysoko trénovaných športovcov pracujúcich s extrémnym napätím v systémoch autonómnej podpory svalovej aktivity.

    V súčasnosti je najčastejšie používaným parametrom charakterizujúcim aeróbny výkon MOC. V rovnakom čase už sa to mnohokrát ukázalošportové výsledky na dlhé vzdialenosti (práca trvajúca viac ako 3-4 minúty) závisia od sily vyvinutej na úrovni PANO.

    S rastúcim tréningom sa zvyšuje miera využitia laktátu pracujúcimi svalmi, čo je sprevádzané poklesom koncentrácie laktátu v krvi. Čím je teda vyššia aeróbna kapacita športovca, tým nižší je príspevok anaeróbnej glykolýzy pri odmietnutí práce počas testu so zvyšujúcou sa záťažou. Z toho vyplýva, že je možná situácia, keď sa spotreba kyslíka na úrovni ANSP veľmi priblíži maximálnej hodnote (MIC).

    Za predpokladu, že špecifická spotreba kyslíka (spotreba kyslíka delená svalovou hmotnosťou) sa blíži k maximálnej hodnote, potom ďalšie zvýšenie spotreby kyslíka (pracovného výkonu) možno dosiahnuť len zvýšením aktívnej svalovej hmoty. Je logické predpokladať, že najefektívnejším spôsobom je v tomto prípade zvýšenie spotreby kyslíka zväčšením objemu svalových vlákien s vysokými oxidačnými schopnosťami, tj. primárne vlákna typu I (pomalé svalové vlákna).

    Tieto úvahy naznačujú, že PANO by malo závisieť hlavne od celkového objemu vlákien typu I vo svale, teda pomalých svalových vlákien.

    Závery:

    1. Pri práci s malou svalovou hmotou (napríklad vysunutie nohy v kolennom kĺbe) vedie zvýšenie záťaže vždy k úmernému zvýšeniu prekrvenia pracujúceho svalu a spotrebe kyslíka organizmom. V prípade namáhania veľkej svalovej hmoty (napríklad: práca na bicyklovom ergometri) u niektorých ľudí pri dosiahnutí maximálneho výkonu spotreba kyslíka a prekrvenie pracujúceho svalu dosiahne plató a periférne mechanizmy nedosiahnu ovplyvniť tento efekt.
    2. Pri práci s veľkou svalovou hmotou sa výkon, pri ktorom klesá prekrvenie pracujúceho svalu, zhoduje s prahom anaeróbneho metabolizmu, avšak u polovice trénovaných ľudí dochádza k zintenzívneniu anaeróbnej glykolýzy bez poklesu prekrvenia.
    3. U vysokokvalifikovaných vytrvalostných športovcov bola zistená negatívna korelácia (r=-0,83; p<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке. У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте. Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л).
    4. U športovcov trénujúcich vytrvalosť pri práci s veľkou svalovou hmotou (napríklad: práca na bicyklovom ergometri) koreluje spotreba kyslíka na úrovni PANO (r=0,7; p<0,05) с объемом волокон I типа (медленных) в основной рабочей мышце и не зависит от объема волокон II типа (быстрых).
    5. Silový tréning s nízkou intenzitou (50% maximálnej dobrovoľnej sily) bez relaxácie vedie k zväčšeniu veľkosti prevažne I. typu (pomalých) svalových vlákien. Táto tréningová technika teda umožňuje ďalej zvyšovať aeróbnu výkonnosť (spotrebu kyslíka na úrovni ANNO) u športovcov s nízkou koncentráciou laktátu pri maximálnej aeróbnej záťaži.

    Zdroj informácií: na základe materiálov od Popov D.V. (2007)

    ZÁKLADY ANALÝZY ANAERÓBNEHO VÝKONU Pri hodnotení prevádzkového výkonu rôznych systémov na výrobu energie je dôležité pochopiť rozdiel medzi kapacitou a výkonom systému. Energetická kapacita je celkové množstvo energie, ktorá sa používa na výkon práce a je vyrobená v danom energetickom systéme. Energetická sila systému je maximálne množstvo energie ATP, ktoré je generované pri záťaži za jednotku času daným energetickým systémom.

    METABOLICKÉ PROCESY TVORBY ENERGIE A ICH INTEGRÁCIA □ Kreatínfosfokináza (alaktát) - okamžitý mechanizmus na doplnenie ATP (ATP-Cr. F systém); regenerácia ATP zo systému ATP-Cr. F cez kreatínkinázové a adenylátkinázové dráhy nevedie k tvorbe laktátu a nazýva sa alaktický. □Glykolytický, laktát (systém konverzie glykogénu na laktát) predstavuje fosforyláciu adenozíndifosfátu (ADP) cestou glykogenolýzy a glykolýzy, vedie k tvorbe laktátu a nazýva sa laktát. K tvorbe energie ATP v týchto procesoch dochádza bez použitia kyslíka, a preto je definovaná ako produkcia anaeróbnej energie.

    Vysoko intenzívna anaeróbna práca môže spôsobiť 1000-násobné zvýšenie rýchlosti glykolýzy v porovnaní s pokojovým stavom. Doplnenie ATP počas maximálneho trvalého cvičenia sa nikdy nedosiahne iba jedným systémom výroby energie, ale je skôr výsledkom koordinovanej metabolickej reakcie, v ktorej všetky energetické systémy prispievajú k výkonu rôzne.

    PRAKTICKÉ PRÍSTUPY Je vhodnejšie merať špičkový prevádzkový výkon v intervaloch od niekoľkých sekúnd do takmer 90 sekúnd. Pri takomto trvaní práce závisí resyntéza ATP najmä na alaktickej a laktátovej anaeróbnej dráhe. Z výsledkov testov možno získať jednoduché odhady výdaja anaeróbnej energie, doplnené podľa možnosti o biochemické alebo fyziologické

    1. Predpokladá sa, že zásoby svalového ATP podporujú len niekoľko kontrakcií a lepšie sa hodnotia meraním svalovej sily a maximálneho okamžitého výkonu. 2. Predpokladá sa, že maximálne cvičenie trvajúce niekoľko minút alebo dlhšie je primárne aeróbne a vyžaduje si informácie o aeróbnom metabolizme. Ak je potrebné zbierať údaje o anaeróbnych zložkách špeciálneho výkonu športovcov vykonávajúcich športy, pri ktorých je trvanie maximálneho úsilia cca 2 minúty alebo o niečo viac, je potrebné vziať do úvahy vzájomné pôsobenie

    KRÁTKODOBÁ ANAERÓBNA PRACOVNÁ KAPACITA Táto zložka je definovaná ako celkový pracovný výkon počas maximálnej doby trvania silového cvičenia do 10 s. Možno ho považovať za meradlo alaktického anaeróbneho výkonu, ktorý zabezpečuje najmä svalová koncentrácia ATP, systém ATP-Cr. F a mierne anaeróbna glykolýza. Najvyššia produktivita práce za sekundu v procese

    STREDNÝ VÝKON ANAERÓBNEJ PRÁCE Táto zložka je definovaná ako celkový pracovný výkon počas maximálnej doby cvičenia do 30 s. Za takýchto podmienok je pracovný výkon anaeróbny s hlavnou laktátovou (asi 70 %), významnou alaktickou (asi 15 %) a aeróbnou (asi 15 %) zložkou. Pracovný výkon počas posledných 5 s testu možno považovať za nepriame hodnotenie laktátového anaeróbneho výkonu.

    KONTINUÁLNY ANAERÓBNY VÝKON PRÁCE Definovaný ako celkový pracovný výkon počas maximálneho pracovného zaťaženia do 90 s. Charakterizuje hranicu doby trvania práce, ktorou je možné posúdiť anaeróbnu kapacitu systému zásobovania energiou športovcov. Výhody týchto testov spočívajú v tom, že umožňujú posúdiť celkový prevádzkový výkon anaeróbnych systémov pri maximálnych nárokoch na ne a kvantifikovať pokles prevádzkového výkonu z jednej časti testu do ďalšej (napríklad prvých 30 s oproti posledných 30

    VEK, POHLAVIE A SVALOVÁ HMOTA Anaeróbna výkonnosť sa zvyšuje s vekom počas rastu u chlapcov a dievčat. Maximálne hodnoty tohto druhu výkonu sa dosahujú vo veku 20 až 29 rokov a potom začína jeho postupný pokles. Pokles s vekom je rovnaký u mužov aj u žien. Zdá sa, že tento pokles je takmer lineárny s vekom a predstavuje 6 % za desaťročie. Muži dosahujú lepšie výsledky ako ženy v 10-, 30- a 90-sekundových maximálnych testoch a pracovný výkon na kilogram telesnej hmotnosti u žien je približne 65 % pracovného výkonu na kilogram telesnej hmotnosti u mužov. Podobný

    Maximálny výkon je spojený s: anaeróbnou telesnou veľkosťou najmä čistou svalovou hmotou. Niektoré vekové a pohlavné rozdiely v maximálnom anaeróbnom výkone súvisia viac so zmenami svalovej hmoty ako s inými faktormi.

    ŠTRUKTURÁLNE A FUNKČNÉ FAKTORY OVPLYVŇUJÚCE ANAERÓBNY VÝKON. Svalová štruktúra a zloženie vlákien Svalová štruktúra hrá významnú úlohu v úrovni sily a množstva práce, ktorú môže generovať. Stupeň polymerizácie aktínových a myozínových filamentov, ich usporiadanie, dĺžka sarkomér, dĺžka svalového vlákna, plocha svalového prierezu a celková svalová hmota sú štrukturálne prvky, ktoré zrejme prispievajú k svalovej výkonnosti v anaeróbnych podmienkach, najmä pri absolútnej pracovnej výkonnosti. Vzťah medzi zložením svalových vlákien a anaeróbnym výkonom nie je jednoduchý. Športovci, ktorí sa špecializujú na športy anaeróbneho charakteru alebo športy vyžadujúce vysokú anaeróbnu silu a kapacitu, vykazujú vyšší podiel rýchlych vlákien (FTF). Čím viac BS vlákien alebo čím väčšiu plochu zaberajú, tým vyššia je schopnosť rozvíjať sa 1

    2. DOSTUPNOSŤ SUBSTRÁTU Výdaj energie pre maximálne cvičenie s veľmi krátkym trvaním sa vysvetľuje hlavne rozkladom endogénnych fosfagénov bohatých na energiu, ale zdá sa (aspoň u ľudí), že generovanie maximálneho cvičenia aj počas veľmi krátkych časových období je zabezpečuje súčasné odbúravanie CP a glykogénu. Vyčerpanie zásob Kr. F limit anaeróbneho výkonu pri zaťažení maximálnym výkonom a veľmi krátkom trvaní. Ale hlavná úloha Kr. Ph vo svaloch je úlohou tlmiča medzi koncentráciami ATP a ADP.

    3. AKUMULÁCIA REAKČNÝCH PRODUKTOV Anaeróbna glykolýza sa rozvíja s veľmi krátkym oneskorením po nástupe svalovej kontrakcie a je sprevádzaná akumuláciou laktátu a tým aj zvýšením koncentrácie vodíkových iónov (H+) v telesných tekutinách. Koncentrácie svalového laktátu sa po krátkodobom cvičení výrazne zvyšujú a pri vyčerpaní môžu dosiahnuť hodnoty okolo 30 mmol kg-1 mokrej hmotnosti. Systémy svalového pufra vytvárajú čiastočný nárazník pre vodíkové ióny. Napríklad koncentrácia svalového bikarbonátu klesá zo 100 mmol tekutého média L-1

    Sval však nedokáže dlho tlmiť produkované ióny vodíka a p. H svalu klesá zo 7,0 pred záťažou na 6,3 po maximálnej záťaži, čo spôsobuje vyčerpanie. Pokles rieky Sarkoplazmatický H narúša interakciu Ca 2+ s troponínom, ktorá je nevyhnutná pre rozvoj kontrakcie a vysvetľuje sa konkurenciou vodíkových iónov (H+) o miesta viažuce vápnik. Frekvencia tvorby aktomyozínových krížových mostíkov teda klesá s klesajúcou p. H a tiež sa znižuje rýchlosť syntézy a rozkladu energie (podľa princípu spätnej väzby a v dôsledku narušenia aktivity katalyzátorov a enzýmov) Zvyšuje sa schopnosť odolávať acidóze

    EFEKTÍVNOSŤ METABOLICKÝCH DRÁH Určená rýchlosťou nasadenia energetického procesu. Rýchlosť reakcie kreatínkinázy je určená aktivitou kreatínkinázy. Jeho aktivita sa zvyšuje s poklesom ATP vo svale a akumuláciou ADP. Intenzita glykolýzy môže byť stimulovaná alebo oneskorená rôznymi signálmi (hormóny, ióny a metabolity). Regulácia glykolýzy je do značnej miery určená katalytickými a regulačnými vlastnosťami dvoch enzýmov: fosfofruktokinázy (PFK) a fosforylázy. Ako už bolo spomenuté vyššie, cvičenie s vysokou intenzitou vedie k nadmernému zvýšeniu H+ a rýchlemu zníženiu p. N svaly. Koncentrácia amoniaku, ktorý je derivátom deaminácie adenozín 5"-monofosfátu (AMP), v kostrovom svale stúpa pri maximálnom zaťažení. Tento nárast je ešte výraznejší u jedincov s vysokým percentom BS vlákien. Amoniak je však rozpoznaný ako aktivátor PPA a môže vytvárať tlmivý roztok pre niektoré zmeny vnútrobunkového pH. Štúdie in vitro ukázali, že fosforyláza a PPK sú takmer úplne inhibované, keď sa hladina pH priblíži k 6,3. Za takýchto podmienok by sa rýchlosť resyntézy ATP mala výrazne znížiť , čím sa zhoršuje schopnosť pokračovať vo vykonávaní mechanickej práce v dôsledku anaeróbnej dráhy

    Závisí od kvality a množstva svalových vlákien: BS vlákna sú bohaté na ATP, CK a glykolytické enzýmy v porovnaní s vláknami s pomalým zášklbom. Z tohto zhrnutia je zrejmé, že tréning maximalizuje anaeróbny výkon, pretože väčšina obmedzujúcich faktorov sa prispôsobuje vo svojej interakcii v reakcii na vysoko intenzívny tréning.

    CHARAKTERISTIKA SVALOV POTREBNÝCH NA DOSIAHNUTIE VYSOKEJ ÚROVNE ANAERÓBNEJ VÝKONNOSTI A VÝSLEDKY VPLYVU VYSOKOINTENZÍVNEHO TRÉNINGU NA UKAZOVATELE, KTORÉ TO URČUJÚ Charakteristika svalov Faktory anaeróbnej výkonnosti Lacno ATP Bufferta Gly pcogen N pri vyčerpaní Podiel BS vlákien Nábor BS vlákien Aktivita CK Aktivita fosforylázy Aktivita FFK Áno Pravdepodobne nie Pravdepodobne áno Pravdepodobne nie Áno Áno Áno Pravdepodobne áno Áno Efekt tréningu = alebo = alebo ↓ = = alebo

    SYSTÉM DODÁVANIA KYSLÍKA Ak sú všetky ostatné faktory rovnaké, systémy dodávky a využitia kyslíka pravdepodobne veľmi významne prispievajú k maximálnemu prevádzkovému výkonu počas trvania záťaže 90 sekúnd alebo dlhšie. Je zrejmé, že čím dlhšia záťaž, tým väčší význam má oxidačný systém. V podmienkach kratších maximálnych zaťažení systém dodávky kyslíka nebude fungovať na svojej maximálnej úrovni a oxidačné procesy v záverečnej časti práce

    Pri práci so záťažou maximálnej intenzity v trvaní od 60 do 90 s bude prekonaný nedostatok kyslíka spojený so začiatkom práce a oxidácia substrátov v mitochondriách na konci práce povedie k zvýšeniu podielu aeróbnych procesov. v zásobovaní energiou práce. V tomto prípade jednotlivci, ktorí sú schopní rýchlo mobilizovať systémy dodávky a využitia kyslíka a majú zodpovedajúci vysoký aeróbny výkon, budú mať výhodu v podmienkach stredného trvania a

    DEDIČNOSŤ V súčasnosti je preukázané, že genotyp jedinca do značnej miery určuje predpoklady pre vysokú aeróbnu silu a vytrvalostnú kapacitu, ako aj vysokú alebo nízku úroveň odozvy na tréning. O dedičnosti anaeróbneho výkonu vieme oveľa menej. Krátkodobý anaeróbny pracovný výkon (na základe 10-sekundového maximálneho pracovného výkonu na bicyklovom ergometri) mal významný genetický vplyv približne 70 %, keď boli údaje vyjadrené na kilogram chudej hmoty. Nedávno bolo analyzovaných niekoľko šprintérskych štúdií s dvojčatami a ich rodinami, ktoré sa uskutočnili v Japonsku a východnej Európe. Odhady dedičnosti pre výkon v šprinte sa pohybovali od 0,5 do 0,8.Tieto údaje naznačujú, že genotyp jednotlivca má významný vplyv na krátkodobý anaeróbny pracovný výkon. Zatiaľ neexistujú spoľahlivé dôkazy o úlohe dedičnosti pri dlhodobom anaeróbnom pracovnom výkone. Na druhej strane sme nedávno získali dôkazy o genetických vplyvoch na distribúciu typov vlákien a

    TRÉNING Tréning zvyšuje výkon a kapacitu pri krátkodobej, stredne ťažkej a dlhodobej anaeróbnej práci. Variácie v tréningovej odozve (trénovateľnosti) na špecifický anaeróbny tréningový režim boli rozsiahle študované. Reakcia na krátkodobý anaeróbny výkonnostný tréning nebola signifikantne závislá od genotypu jedincov, kým reakcia na dlhodobý anaeróbny výkonnostný tréning bola do značnej miery určená genetickými faktormi. Trénovateľnosť celkového 90-sekundového pracovného výkonu bola charakterizovaná genetickým vplyvom, ktorý predstavoval približne 70 % variácií v reakcii na tréning. Tieto údaje sú pre trénerov veľmi dôležité. Na základe výsledkov testov je ľahšie nájsť talentovaných ľudí na krátkodobú anaeróbnu prácu ako na dlhodobú anaeróbnu prácu. S

    Aeróbna vytrvalosť- ide o schopnosť podávať výkon (nízka práca) po dlhú dobu a odolávať únave. Presnejšie povedané, aeróbna vytrvalosť je určená laktátovým prahom. Čím vyššia, tým väčšia aeróbna vytrvalosť.

    Aeróbny prah je bodom maximálnej aeróbnej kapacity tela, po dosiahnutí ktorej anaeróbne „energetické kanály“ začnú pracovať s formáciou. Vyskytuje sa vtedy, keď dosiahnete približne 65 % svojej maximálnej tepovej frekvencie, čo je približne 40 úderov pod anaeróbnym prahom.

    Aeróbna vytrvalosť sa delí na typy:

    • Krátke - od 2 do 8 minút;
    • Priemer - od 8 do 30 minút;
    • Dlhé - od 30 alebo viac.

    Aeróbna vytrvalosť sa trénuje pomocou priebežných a.

    • Neustály tréning pomáha zlepšovať sa;
    • Intervalový tréning je potrebný na zlepšenie svalovej činnosti srdca.

    Základný článok o aeróbnom vytrvalostnom tréningu:

    Metódy merania aeróbnej kapacity

    Bohužiaľ nie je možné priamo odhadnúť celkové resyntetizované množstvo v dôsledku aeróbnych reakcií v pracujúcich svaloch a dokonca ani v jednotlivom svale. Je však možné merať index úmerný množstvu ATP resyntetizovaného v aeróbnych reakciách.

    Na nepriame posúdenie rýchlosti resyntézy ATP počas svalovej práce sa používajú tieto hlavné metódy:

    • priame meranie spotreby kyslíka;
    • nepriama kalorimetria;
    • 1H a 31P magnetická rezonančná spektroskopia;
    • pozitrónová emisná tomografia;
    • infračervená spektrometria.

    Treba poznamenať, že tu sú uvedené iba najpopulárnejšie metódy používané na štúdium energie počas svalovej práce.

    Priame meranie spotreby kyslíka. Spotreba kyslíka (OC) sa rovná súčinu prietoku krvi a arteriovenózneho rozdielu kyslíka v danej oblasti. Lokálny prietok krvi v skúmanej oblasti je určený termodilúciou, riedením štítkov alebo ultrazvukovými technikami. Fickova metóda sa spravidla používa na stanovenie PC v samostatnom pracovnom svale (napríklad v izolovanom preparáte) alebo v samostatnej oblasti (napríklad v tkanive nohy). To je výhoda tejto metódy. Nevýhodami metódy sú invazívnosť a značná metodická náročnosť pri vykonávaní meraní, spojená ako s postupom pri katetrizácii tepien a žíl, tak s metodologickými ťažkosťami pri určovaní lokálneho prietoku krvi a napätia plynov vo vzorkách krvi. Okrem toho, ak sa merania nevykonávajú na izolovanom prípravku, treba vziať do úvahy, že analyzovaná venózna krv pochádza nielen z pracujúceho svalu, ale aj z neaktívnych tkanív, čo môže skresliť skutočné výsledky. Napriek tomu sa stanovenie PC podľa Ficka aktívne využíva v maximálnych testoch pri lokálnej práci (napríklad pri vysúvaní nohy v kolennom kĺbe) a pri práci s veľkou svalovou hmotou (bicyklová ergometria).

    Nepriama kalorimetria (analýza plynov vdychovaného a vydychovaného vzduchu). Celkový PC je úmerný celkovému množstvu ATP resyntetizovaného v dôsledku oxidačných reakcií v tele. PC sa vypočíta ako súčin ukazovateľa pľúcnej ventilácie, normalizovaný na štandardné podmienky, rozdielom medzi podielom kyslíka vo vdychovanom a vydychovanom vzduchu. Výpočtom respiračného kvocientu (pomer uvoľneného oxidu uhličitého ku spotrebovanému kyslíku) je možné určiť, ktorý substrát sa používa pri oxidácii. Potom pomocou kalorického ekvivalentu kyslíka možno vypočítať množstvo energie, ktorú telo získa oxidáciou daného substrátu.

    Výhodou tejto metódy je jej neinvazívnosť, jednoduché použitie a možnosť vykonávať merania takmer pri akomkoľvek type svalovej aktivity. Možnosti využitia metódy sa výrazne rozšírili s príchodom prenosných analyzátorov plynov. Nevýhody analýzy plynov zahŕňajú nasledujúce. Pomocou nepriamej kalorimetrie je možné odhadnúť PC a energetický výdaj len pre celý organizmus.

    To znamená, že nie je možné určiť, koľko kyslíka sa spotrebuje na napájanie aktívnych svalov, srdca, dýchacích svalov a iných tkanív. Táto úloha sa stáva obzvlášť aktuálnou pri práci, pri ktorej je zapojená malá svalová hmota. V tomto prípade môže spotreba kyslíka srdcom a dýchacími svalmi významne prispieť k celkovej spotrebe kyslíka.

    1H a 31P magnetická rezonančná spektroskopia. Metóda je založená na meraní elektromagnetickej odozvy jadier atómov vodíka na ich vybudenie určitou kombináciou elektromagnetických vĺn v konštantnom magnetickom poli vysokej intenzity. Metóda umožňuje neinvazívne hodnotenie zmien koncentrácie vodíkových iónov, anorganického fosforu, kreatínfosfátu, ATP a deoxymyoglobínu v špecifickej oblasti skúmaného tkaniva. Táto metóda je štandardom na hodnotenie zmien energie makroergov v podmienkach pokoja aj počas fyzickej aktivity. Za určitých podmienok je zmena koncentrácie kreatínfosfátu priamo úmerná aeróbnej resyntéze ATP. Preto sa táto metóda aktívne používa na hodnotenie aeróbneho metabolizmu.

    V súčasnosti sa pomocou tejto metódy izoluje aj signál úmerný koncentrácii deoxygenovaného myoglobínu a vypočíta sa parciálny tlak kyslíka v myoplazme. Zmena parciálneho tlaku kyslíka a absolútna hodnota tohto ukazovateľa sú charakteristikou zmeny pomeru dodávky kyslíka k mitochondriám/využitiu kyslíka mitochondriou a kritériom pre primeranosť fungovania systému dodávky kyslíka. do mitochondrií. Napriek nepochybným výhodám metódy je jej použitie výrazne limitované veľmi vysokou cenou zariadenia a objemnosťou zariadenia, ako aj silným magnetickým poľom vznikajúcim pri meraní.

    Pozitrónová emisná tomografia. Metóda je založená na zaznamenávaní dvojice gama lúčov produkovaných počas anihilácie pozitrónov. Pozitróny vznikajú z rozpadu pozitrónu beta rádioizotopu, ktorý je súčasťou rádiofarmaka, ktoré sa zavádza do tela pred štúdiou. Pomocou špeciálneho skenera sa sleduje distribúcia biologicky aktívnych zlúčenín značených rádioizotopmi s krátkou životnosťou v tele. Na posúdenie spotreby kyslíka tkanivami sa používa dýchanie plynnej zmesi s označenou molekulou kyslíka - O 2 . Spotreba kyslíka pracujúcim svalom sa vypočíta ako súčin koncentrácie kyslíka v arteriálnej krvi, regionálneho extrakčného koeficientu a regionálneho perfúzneho koeficientu. Obmedzenia metódy sú spojené s vysokými nákladmi na skener a cyklotrón, zariadenie potrebné na výrobu rádioizotopov.

    Infračervená spektrometria. Metóda je založená na skutočnosti, že biologické tkanivo je priepustné pre svetlo v oblasti blízkej infračervenému žiareniu. Svetelný zdroj a prijímač sú umiestnené na povrchu tela vo vzdialenosti 3-5 cm Priemerná hĺbka prieniku svetla sa bude rovnať polovici vzdialenosti medzi nimi. Zmeny koncentrácie okysličeného a odkysličeného hemoglobínu v meranom tkanive (svale) je možné vypočítať pomocou rôznych vlnových dĺžok v infračervenej oblasti (600-900 nm), pri ktorých je svetlo prevažne absorbované okysličeným alebo odkysličeným hemoglobínom a myoglobínom. Keďže koncentrácia hemoglobínu je niekoľko (4-5) krát vyššia ako koncentrácia myoglobínu, hlavné zmeny zaznamenané touto metódou budú súvisieť predovšetkým so zmenami v okysličovaní hemoglobínu. Zaznamenaný signál bude obsahovať informáciu o celkovej zmene okysličenia všetkých tkanív nachádzajúcich sa v oblasti merania.

    Za predpokladu konštantnej lineárnej rýchlosti prietoku krvi alebo pri absencii prietoku krvi (oklúzia) budú zmeny v koncentrácii odkysličeného hemoglobínu priamo úmerné zmenám PC v meranej oblasti. Sčítaním zmien koncentrácií okysličeného a odkysličeného hemoglobínu možno vypočítať zmeny koncentrácie hemoglobínu. Tento indikátor odráža prívod krvi do meranej oblasti. Metóda tiež umožňuje vypočítať celkový index okysličenia tkaniva – pomer okysličeného hemoglobínu k celkovému – vyjadrený v percentách.

    Medzi výhody infračervenej spektrometrie patrí neinvazívnosť, jednoduché použitie a možnosť vykonávať merania takmer pri akomkoľvek type fyzickej aktivity v laboratórnych aj terénnych podmienkach pomocou prenosných zariadení. Nevýhodou metódy je integrálne hodnotenie okysličenia tkanív nachádzajúcich sa v oblasti merania. Napríklad výrazná vrstva kože a tuku môže značne skresliť signál z aktívneho svalového tkaniva.

    Cvičebné testy na štúdium aeróbnej kapacity

    Na zistenie aeróbnych schopností organizmu v laboratórnych podmienkach sa využíva simulácia reálnej svalovej aktivity – záťažové testy. Hlavnými požiadavkami na tieto testy by mala byť spoľahlivosť, informačný obsah a špecifickosť. Posledná požiadavka je obzvlášť dôležitá, pretože pri výbere testu je potrebné, aby použité cvičenie zapájalo rovnaké svalové skupiny ako pri súťažnom pohybe a využívalo aj pohybový vzor, ​​ktorý sa čo najviac približuje reálnym podmienkam (súťažný pohyb). . Napríklad bežec by mal byť testovaný pri behu na bežiacom páse a veslár by mal byť testovaný pri práci na špeciálnom veslárskom ergometri. Nemá zmysel zisťovať všeobecnú fyzickú zdatnosť plavca v teste na bicyklovom ergometri (práca nôh), pričom hlavnými pracovnými svalmi na tomto podujatí sú svaly rúk a trupu.

    Všetky testy používané vo fyziológii svalovej aktivity spočívajú v meraní fyziologických reakcií v reakcii na danú alebo zvolenú záťaž. Pri raste akéhokoľvek fyziologického indikátora v reakcii na zvýšenie záťaže existuje štádium rýchleho rastu (0,5-2 min), štádium pomalého nárastu (kvázi-ustálený stav) a štádium, keď ukazovateľ dosiahne skutočne ustálený stav. štát. Pri maximálnom zaťažení nie je vždy možné dosiahnuť tretí stupeň. Aby bolo možné jasne opísať reakciu tela na konkrétnu záťaž, je potrebné dosiahnuť fyziologické ukazovatele dosahujúce skutočne ustálený stav alebo maximálnu úroveň. Spravidla môže dosiahnutie skutočného rovnovážneho stavu pre rôzne ukazovatele trvať 5-15 minút, a to aj pri relatívne malom (10-15% maximálnej hodnoty) náraste zaťaženia.

    V ideálnom prípade je pri testovaní potrebné určiť, ako sa menia určité fyziologické ukazovatele v reakcii na záťaž rôznej intenzity, až po maximum. V tomto prípade, čím menšie je zvýšenie zaťaženia, tým presnejšia bude dynamika zmien v študovanom ukazovateli. Ak však počkáte, kým indikátor nedosiahne skutočný ustálený stav, test bude trvať príliš dlho.

    Na základe týchto úvah je navrhnutá testovacia metóda s postupne sa zvyšujúcim zaťažením. Tento testovací model umožňuje vyhodnotiť odozvu organizmu v celom rozsahu záťaže od minimálnej až po maximálnu aeróbnu záťaž. V ďalšom texte sa maximálnym aeróbnym zaťažením (výkonom) bude rozumieť maximálny výkon dosiahnutý v teste pri zvyšujúcom sa zaťažení, t.j. výkon porovnateľný s výkonom, pri ktorom sa dosahuje (MPC).

    Následne sa objavil analóg tohto testu - test s neustále sa zvyšujúcim zaťažením. Oba spôsoby nastavenia záťaže sa rozšírili a sú takmer všeobecne akceptovanými modelmi na testovanie aeróbneho výkonu.

    Nevýhodou týchto modelov je prítomnosť oneskorenia medzi zvýšením zaťaženia a zvýšením fyziologického indikátora, pretože fyziologický indikátor v tomto prípade nemá čas na dosiahnutie skutočného rovnovážneho stavu. Preto budú výsledky testu (ukazovateľ súvisiaci s výkonom) trochu nafúknuté v porovnaní s dlhým testom s konštantným zaťažením. Obdobie oneskorenia je obzvlášť výrazné pri nízkych zaťaženiach a je o niečo silnejšie pri teste s kontinuálne sa zvyšujúcim zaťažením ako pri teste s postupne sa zvyšujúcim zaťažením.

    Na druhej strane má neustále rastúca záťažová skúška množstvo výhod. Rôzne fyziologické ukazovatele majú rôznu rýchlosť dosiahnutia kvázi stabilného stavu, preto je pri náhlom zvýšení zaťaženia nevyhnutná heterogenita: napríklad rýchlosť zvýšenia spotreby kyslíka bude v tomto prípade vyššia ako rýchlosť nárastu uhlíka. emisie oxidu uhličitého. To môže skresliť niektoré výpočty, ako napríklad aeróbno-anaeróbny prechod určený pomocou metódy V-slope. Okrem toho, ak v teste s postupne sa zvyšujúcim zaťažením je veľkosť nárastu výkonu pomerne veľká (50 W), potom môže športovec odmietnuť pracovať v poslednej fáze bez toho, aby dosiahol svoje individuálne maximum. Preto sú testy s neustále sa zvyšujúcou záťažou čoraz populárnejšie na hodnotenie aeróbnej kapacity organizmu.

    Ukazovatele charakterizujúce aeróbne schopnosti tela

    V literatúre sa diskutuje o mnohých ukazovateľoch ako o kritériu pre aeróbny výkon, v tej či onej miere spojenej s atletickým výkonom na vzdialenosti dlhšie ako 5 minút, t.j. kde resyntézu ATP počas práce zabezpečujú predovšetkým aeróbne reakcie. Na kontrolu informačného obsahu vybraného kritéria sa spravidla zisťuje jeho vzťah k športovému výsledku a hodnotí sa jeho podiel na rozptyle. Dôležitou charakteristikou metódy hodnotenia aeróbnej kapacity by mala byť okrem dostatočného informačného obsahu aj jej neinvazívnosť a jednoduchosť použitia. Preto sa táto časť bude zaoberať predovšetkým rutinnými metódami hodnotenia aeróbnej kapacity. V modernej literatúre možno identifikovať tieto najobľúbenejšie prístupy k testovaniu aeróbneho výkonu:

    • hodnotenie maximálnych ukazovateľov charakterizujúcich výkonnosť systému transportu kyslíka;
    • priame hodnotenie maximálneho výkonu, pri ktorom sa pozoruje kvázi-ustálený stav medzi výrobou a využitím glykolytických produktov;
    • nepriame hodnotenie aeróbno-anaeróbneho prechodu.

    Indikátory charakterizujúce maximálny výkon systému transportu kyslíka. Maximálne schopnosti systému transportu kyslíka sa zvyčajne zisťujú v maximálnom teste so zvyšujúcim sa zaťažením počas globálnej prevádzky. Najpoužívanejšími maximálnymi mierami sú maximálny srdcový výdaj (CO) a VO2 max.

    Srdcový výdaj (CO) je vysoko informatívny ukazovateľ charakterizujúci aeróbny výkon, pretože určuje dodávku kyslíka do všetkých aktívnych tkanív (nielen pracujúcich svalov). Podľa viacerých autorov je maximum CO kľúčovým faktorom určujúcim aeróbne schopnosti organizmu.

    Maximálnu SV možno určiť buď priamou Fickovou metódou alebo nepriamo. Priama metóda je invazívna, a preto sa nemôže stať rutinou. Z neinvazívnych metód sa ako najspoľahlivejšia (porovnanie s priamou metódou r = 0,9-0,98) osvedčila metóda inhalácie plynnej zmesi obsahujúcej rozpustné a slabo rozpustné (biologicky inertné) plyny. Testovacím postupom je dýchanie zmesou plynov (6-25 dychových cyklov), ktoré môže byť organizované buď podľa typu spätného dýchania alebo podľa typu dýchania v otvorenom okruhu (výdych do atmosféry). Metóda je založená na princípe hmotnostnej bilancie: rýchlosť spotreby rozpustného plynu (acetylén, oxid uhoľnatý), berúc do úvahy koeficient rozpustnosti, je úmerná prietoku krvi v pľúcnom kruhu. V prvých respiračných cykloch závisí množstvo celkovej spotreby rozpustného plynu nielen od jeho rozpustnosti v krvi, ale aj od jeho zmiešania s alveolárnym vzduchom. Preto sa na korekciu celkovej spotreby rozpustného plynu používa biologicky inertný plyn (hélium, hexofluorid sírový) ako marker charakterizujúci úplné naplnenie alveolárneho objemu zmesou dýchacích plynov. Metóda nie je široko používaná kvôli vysokým nákladom na plynové hmotnostné spektrometre, najvhodnejšie meracie prístroje pre túto techniku.

    Ide o integrálny ukazovateľ, ktorý charakterizuje PC celého tela (nielen pracujúce svaly), t.j. celkové množstvo ATP resyntetizovaného oxidáciou. MIC možno určiť neinvazívne nepriamou kalorimetriou (analýza plynov). Vďaka rozšírenému používaniu analyzátorov plynov sa MIC stalo jedným z najpopulárnejších kritérií charakterizujúcich aeróbne schopnosti tela.

    Nevýhodou týchto dvoch ukazovateľov (maximálna SV a MIC) je integratívnosť. Je známe, že pri globálnom aeróbnom cvičení sa hlavný podiel prietoku krvi a spotreby kyslíka vyskytuje v pracovných a dýchacích svaloch. Navyše distribúcia kyslíka medzi tieto dve svalové skupiny závisí od záťaže a pri maximálnom zaťažení je 75-80%, respektíve 10-15%. Počas submaximálnej práce sa pľúcna ventilácia môže zvýšiť exponenciálne. Na zabezpečenie fungovania dýchacích svalov je potrebná energia. Bránica – hlavný dýchací sval – má vysoké oxidačné schopnosti/potreby, preto k zásobovaniu bránice energiou dochádza predovšetkým aeróbnou cestou. To znamená, že podiel kyslíka spotrebovaného dýchacími svalmi sa môže presne na konci práce zvýšiť. Tento predpoklad bol potvrdený v štúdiách hodnotiacich silu vyvinutú dýchacími svalmi počas aeróbneho cvičenia s rôznou intenzitou až po maximum a v experimentoch, kde sa PC dýchacích svalov určovalo pri simulácii pracovného dýchacieho vzoru v pokoji. Prerozdelenie prietoku krvi z pracujúcich do dýchacích svalov môže byť uľahčené metaboreflexom, ku ktorému dochádza pri únave dýchacích svalov.

    Nie je tiež možné vylúčiť možnosť dodatočnej redistribúcie prietoku krvi z hlavných pracovných svalov do svalov, ktoré sú dodatočne aktivované pri maximálnom zaťažení. V dôsledku pôsobenia týchto faktorov sa môže podiel prietoku krvi/spotreby kyslíka, ktorý možno pripísať pracujúcim svalom, prudko znížiť práve pri takmer maximálnej a maximálnej aeróbnej záťaži. Zmeny maximálneho množstva CO a VO2 max však nemusia nevyhnutne odrážať zmeny spotreby kyslíka hlavnými pracujúcimi svalmi. Za ďalšiu nevýhodu maximálnych ukazovateľov CO a MOC treba považovať samotný testovací postup. Na dosiahnutie skutočne maximálneho výkonu musí byť subjekt vysoko motivovaný a odhodlaný podávať maximálny výkon, čo nie je vždy možné. Táto podmienka ukladá ďalšie obmedzenia na kvalitu maximálnych testov a frekvenciu ich vykonávania.

    Indikátor maximálneho rovnovážneho stavu krvného laktátu. Počas práce s nízkou intenzitou dochádza k resyntéze ATP v aktívnych svaloch takmer výlučne v dôsledku aeróbnych reakcií. Konečnými produktmi oxidácie sú oxid uhličitý a voda. Oxid uhličitý difunduje do krvi, viaže sa na hemoglobín a je odstraňovaný z tela cez pľúca. Od určitého výkonu je resyntéza ATP zabezpečená nielen oxidáciou, ale aj glykolýzou. Produktom je pyruvát a vodík. Pyruvát sa pôsobením enzýmu pyruvátdehydrogenázy môže premeniť na acetyl-CoA a vstúpiť do cyklu trikarboxylových kyselín. Ak má svalové vlákno vysokú aktivitu laktátdehydrogenázy svalového typu, potom sa pyruvát premení na laktát. Ak je vo svalovej bunke vysoká aktivita enzýmu laktátdehydrogenázy srdcového typu, potom sa laktát premieňa na pyruvát a ďalej sa používa ako substrát pre cyklus trikarboxylových kyselín.

    Laktát hromadiaci sa v cytoplazme môže byť uvoľnený do interstícia difúziou alebo pomocou špeciálnych nosičov. Z medzibunkového priestoru sa dostáva do susedných vlákien, kde môže vstúpiť do cyklu trikarboxylových kyselín, aspoň keď je koncentrácia laktátu v interstíciu nízka, t.j. pri práci s nízkou intenzitou, alebo do krvi. V krvi je laktát transportovaný do aktívnych kostrových svalov a iných tkanív (napríklad srdce, pečeň, kostrové svalstvo), kde môže byť využitý. Ak je produkcia laktátu a vodíkových iónov (kyseliny mliečnej) v bunke väčšia ako ich využitie a odstránenie, potom koncentrácia laktátu vo svalovom vlákne začína stúpať a klesať. Zvýšenie koncentrácie laktátu prispieva k zvýšeniu osmotického tlaku vo vnútri bunky (jeden z mechanizmov pracovnej hemokoncentrácie). Podľa niektorých autorov laktát nemá priamy negatívny vplyv na kontraktilitu svalového vlákna. Laktát však môže nepriamo prispieť k zníženiu pH ovplyvnením metabolizmu Na+/H+ a Na+/Ca2+ v bunke. Vo svaloch zvierat sa ukázalo, že laktátové ióny sú schopné inhibovať fungovanie vápnikových kanálov a aktivovať ATP-dependentné draslíkové kanály v sarkoplazmatickom retikule a bunkovej membráne, čo môže tiež nepriamo ovplyvniť kontraktilitu svalového vlákna.

    Na druhej strane zvýšenie intracelulárnej koncentrácie vodíkových iónov negatívne ovplyvňuje kontraktilitu svalového vlákna. Ako je známe, pri silnej svalovej únave môže pH vnútri vlákna klesnúť na 6,17-6,5. Predpokladá sa, že v tomto prípade môžu vodíkové ióny ovplyvniť proces pripojenia myozínových krížových mostíkov na aktín znížením citlivosti troponínu na vápnik. To vedie k zníženiu sily kontrakcie svalového vlákna a v extrémnych prípadoch pri výraznom poklese pH k výraznej strate kontraktility. Pokles pH má navyše inhibičný účinok na aktivitu niektorých enzýmov anaeróbneho metabolizmu, najmä kľúčového spojenia glykolýzy, fosfofruktokinázy.

    Únava, ktorá vzniká pri svalovej práci, by nemala byť spojená len s hromadením vodíkových iónov a laktátu. S najväčšou pravdepodobnosťou má vývoj únavy komplexný charakter, spôsobený zmenami koncentrácie rôznych metabolitov a iónov, zmenami veľkosti membránových potenciálov a excitability. Napriek tomu sú tieto zmeny priamo alebo nepriamo spojené s výrazným zosilnením glykolýzy.

    Nepriamo možno stupeň aktivity svalovej glykolýzy pri práci veľkej svalovej hmoty posúdiť stanovením koncentrácie laktátu alebo pH krvi, keďže transport protónov a laktátu zo svalového vlákna je úmerný ich tvorbe. Okrem toho bol zistený významný vzťah medzi koncentráciou laktátu vo svalovom tkanive a v krvi po dynamickom cvičení. Hodnotenie aktivity glykolýzy podľa zmien pH a koncentrácie laktátu v krvi dáva platné výsledky len pri práci s veľkou svalovou hmotou. V opačnom prípade sú zmeny koncentrácie laktátu v krvi malé. Samozrejme, nemožno stotožňovať koncentráciu laktátu v krvi alebo pH krvi s aktivitou glykolýzy, pretože časť laktátu môže byť využitá inými tkanivami (pečeň, srdce atď.). Najobjektívnejšou metódou hodnotenia aktivity glykolýzy je preto výpočet celkového výdaja laktátu z buniek ako produktu prietoku krvi a veno-arteriálneho rozdielu v laktáte, ide však o invazívnu metódu, ktorá nie je vhodná na rutinné testovanie.

    Zmeny v koncentrácii laktátových a/alebo vodíkových iónov počas záťaže sa hodnotia aj priamo v interstíciu alebo v samotnom svalovom vlákne pomocou metód mikrodialýzy alebo ihlovej biopsie a neinvazívnej metódy 1H a 31P magnetickej rezonančnej spektroskopie. Moderná technológia mikrodialýzy umožňuje vyhodnocovať dynamiku intersticiálnej chémie priamo pri statickej a dynamickej práci. Štúdia s paralelnými meraniami laktátu v interstíciu a venóznej krvi počas testu zvyšujúcej sa záťaže ukázala podobnú dynamiku týchto ukazovateľov. Navyše, koncentrácia laktátu vo venóznej krvi v druhej polovici testu sa nelíšila od koncentrácie laktátu v interstíciu 1H a 31P magnetická rezonančná spektroskopia tiež umožňuje vyhodnotiť zmenu priamo počas práce, ale kvôli metodickým obmedzeniam , merania sú možné len pri lokálnej práci.

    Ak pri dlhodobej práci (10-30 minút) pri konštantnom výkone je aktivita glykolýzy nízka, potom sa po určitom čase vo svalovej bunke nastolí rovnováha medzi tvorbou a využitím glykolytických metabolitov. S väčšou silou sa glykolytická aktivita zvýši a rovnováha sa vytvorí na novej zvýšenej úrovni. V určitom bode zvýšenie výkonu povedie k výraznému zvýšeniu aktivity anaeróbnych reakcií: produkcia metabolitov bude väčšia ako ich využitie. Koncentrácia vodíkových a laktátových iónov v bunke, interstíciu a krvi sa začne pri konštantnom prevádzkovom výkone neustále zvyšovať. V konečnom dôsledku pH bunky klesne na extrémne nízke hodnoty, znížia sa kontraktilné schopnosti svalu a človek bude nútený odmietnuť pokračovať v práci (udržiavaní danej úrovne výkonu).

    Tieto argumenty sa potvrdili pri pokusoch s ľudskými účastníkmi, keď sa pri práci s konštantnou záťažou meral laktát a/alebo pH krvi. Koncentrácie laktátu v reakcii na začiatok cvičenia sa rýchlo menia počas prvých 1-4 minút. Potom indikátor pomaly dosiahne plató. Väčšina autorov používa empirické kritérium na posúdenie, či tento indikátor dosahuje plató: zvýšenie koncentrácie laktátu pod 0,025-0,05 mmol/l/min v období od 15. do 20. minúty testu s konštantnou záťažou. Výkon, pri ktorom je pozorovaný maximálny stabilný stav medzi uvoľnením do krvi a využitím produktov glykolýzy (závislosť koncentrácie laktátu na prevádzkovom čase pri danom výkone dosiahne plató), sa nazýva maximálny stabilný stav pre laktát. Spravidla nie je možné dokonale presne zvoliť záťaž zodpovedajúcu výkonu maximálneho ustáleného stavu pre laktát. Preto sa vykonajú dve alebo tri záťaže s empiricky vybraným výkonom a extrapoláciou sa určí výkon, pri ktorom sa pozoruje kritická rýchlosť rastu laktátu.

    Ukázalo sa, že priemerná koncentrácia laktátu v populácii v maximálnom rovnovážnom stave je 4 mmol/l. V tomto prípade možno pozorovať pomerne veľké rozdiely (2-7 mmol/l). Nebolo možné identifikovať vzťah medzi koncentráciou laktátu v maximálnom rovnovážnom stave a úrovňou tréningu. Zistil sa však jasný vzťah medzi výkonom, pri ktorom sa prejavuje maximálny rovnovážny stav pre laktát, a úrovňou aeróbneho výkonu: čím vyššia je kondícia človeka, tým väčší výkon je dosiahnutý maximálnym rovnovážnym stavom laktátu. Z hľadiska tréningu športovcov maximálny ustálený stav laktátu charakterizuje maximálny výkon (rýchlosť pohybu na vzdialenosť), ktorý je športovec schopný udržať niekoľko desiatok minút. V tomto prípade sa neberú do úvahy ultradlhé (maratónske) vzdialenosti, kde jedným z faktorov limitujúcich výkon môže byť vyčerpanie sacharidových zásob.

    Ukazovatele, ktoré nepriamo hodnotia aeróbno-anaeróbny prechod. Napriek zrejmému prognostickému významu indikátora maximálneho ustáleného stavu pre laktát má tento spôsob hodnotenia aeróbnej kapacity významný nedostatok – je náročnejší na prácu a stres. To kladie vážne obmedzenia na použitie tohto testu ako bežného diagnostického nástroja. Vzhľadom na skutočnosť, že väčšina fyziologických ukazovateľov sa rýchlo mení v reakcii na zvýšenie záťaže - v priebehu prvej až dvoch minút, je možné v teste vyhodnotiť prechod z „čisto“ aeróbneho na aeróbno-anaeróbny metabolizmus s postupne sa zvyšujúcou záťažou. s trvaním kroku 2-3 minúty . Následne sa na rovnaké účely použil test s kontinuálne rastúcim zaťažením s podobným gradientom zvyšovania zaťaženia. Mnoho autorov sa pokúsilo navrhnúť svoje vlastné kritériá na identifikáciu výkonu (spotreby kyslíka), pri ktorom dochádza k aeróbno-anaeróbnemu prechodu. Najpopulárnejšie kritériá na hodnotenie aeróbno-anaeróbneho prechodu sú uvedené nižšie.

    Ako už bolo uvedené, test zvyšujúcej sa záťaže je model, ktorý umožňuje vyhodnotiť celý rozsah fyziologických reakcií na záťaž od minimálnej po maximálnu. Pre rozumnú interpretáciu získaných výsledkov je potrebné predstaviť si, čo sa deje v tele pri zmene výkonu z minima na maximum. Predpokladá sa, že počas testu zvyšujúcej sa záťaže sa svalové vlákna naberajú v súlade s Hennemanovým pravidlom. Na začiatku testu sa pri minimálnom výkone aktivujú prevažne svalové vlákna typu I. S nárastom výkonu sa zapájajú do práce vyššieprahové motorické jednotky, t.j. sú zahrnuté vlákna typu IIA a II B. Aj keď priame merania počas dynamickej práce v pokusoch na ľuďoch nemožno robiť, existuje množstvo nepriamych dôkazov potvrdzujúcich správnosť tohto predpokladu. Počas práce na bicyklovom ergometri s konštantnou záťažou strednej intenzity sa tak vo svaloch preukázalo vyčerpanie glykogénu