Аэробная производительность - это способность организма выполнять работу, обеспечивая энергетические расходы за счёт кислорода, поглощаемого непосредственно во время работы.
Потребление кислорода при физической работе возрастает по мере увеличения тяжести и продолжительности работы. Но для каждого человека существует предел, выше которого потребление кислорода увеличиваться не может. Наибольшее количество кислорода, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ организм может потребить за 1 минуту при предельно тяжелой для него работе - принято называть максимальным потреблением кислорода (МПК). Эта работа должна длиться не менее 3 минут, т.к. человек может достичь своего максимального потребления кислорода (МПК) только к третьей минуте.
MПK - является показателем аэробной производительности. МПК можно определить, задавая стандартную нагрузку на велоэргометре. Зная величину нагрузки и подсчитав ЧСС, можно с помощью специальной номограммы определить уровень МПК. У незанимающихся спортом величина МПК составляет 35 - 45 мл на 1 кг веса, а у спортсменов, исходя из специализации, - 50-90 мл/кᴦ. Наибольшего уровня МПК достигает у спортсменов, занимающихся видами спорта͵ которые требуют большой аэробной выносливости, такими как бег на длинные дистанции, лыжные гонки, конькобежный спорт (длинные дистанции) и плавание (длинные дистанции). В этих видах спорта результат на 60-80% зависит от уровня аэробной производительности, ᴛ.ᴇ. чем выше уровень МПК, тем выше спортивный результат.
Уровень МПК в свою очередь зависит от возможностей двух функциональных систем: 1) системы, доставляющей кислород, включающей дыхательную и сердечно-сосудистую системы; 2) системы, утилизирующей кислород (обеспечивающей усвоение кислорода тканями).
Кислородный запрос.
Для выполнения любой работы, а также для нейтрализации продуктов обмена и восстановления энергетических запасов необходим кислород. Количество кислорода, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ требуется для выполнения определенной работы - принято называть кислородным запросом.
Различают суммарный и минутный кислородный запрос.
Суммарный кислородный запрос - это количество кислорода, крайне важно е для совершения всей работы (к примеру, для того, чтобы пробежать всю дистанцию).
Минутный кислородный запрос - это количество кислорода, требующееся для выполнения данной работы в каждую конкретную минуту.
Минутный кислородный запрос зависит от мощности выполняемой работы. Чем выше мощность, тем больше минутный запрос. Наибольшей величины он достигает на коротких дистанциях. К примеру, при беге на 800 м он составляет 12-15 л/мин, а при марафонском - 3-4 л/мин.
Суммарный запрос тем больше, чем больше время работы. При беге на 800 м он составляет 25-30 л, а при марафонском - 450-500 л.
При этом МПК даже спортсменов международного класса не превышает 6-6,5 л/мин и должна быть достигнуто только к третьей минуте. Как организм в таких условиях обеспечивает выполнение работы, к примеру, с минутными кислородным запросом в 40 л/мин (бег на 100 м)? В таких случаях работа идет в безкислородных условиях и обеспечивается за счёт анаэробных источников.
Анаэробная производительность.
Анаэробная производительность - это способность организма выполнять работу в условиях недостатка кислорода, обеспечивая энергетические расходы за счёт анаэробных источников.
Работа обеспечивается непосредственно запасами АТФ в мышцах, а также за счёт анаэробного ресинтеза АТФ с использованием КрФ и анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза).
Для восстановления запасов АТФ и КрФ, а также для нейтрализации молочной кислоты, образовавшейся в результате гликолиза необходим кислород. Но эти окислительные процессы могут идти уже после окончания работы. Для выполнения любой работы требуется кислород, только на коротких дистанциях организм работает в долг, откладывая окислительные процессы на восстановительный период.
Количество кислорода, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, принято называть - кислородным долгом.
Кислородный долг можно также определить как разницу между кислородным запросом и тем количеством кислорода, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ организм потребляет во время работы.
Чем выше минутный кислородный запрос и меньше время работы, тем больше кислородный долг в процентном отношении к суммарному запросу. Наибольший кислородный долг будет на дистанциях 60 и 100 м, где минутный запрос составляет около 40 л/мин, а время работы исчисляется секундами. Кислородный долг на этих дистанциях будет около 98% от запроса.
На средних дистанциях (800 – 3000м) увеличивается время работы, снижается ее мощность, а значит. возрастает потребление кислорода во время выполнения работы. В результате кислородный долг в процентном отношении к запросу уменьшается до 70 – 85%, но в связи со значительным увеличением суммарного кислородного запроса на этих дистанциях его абсолютная величина, измеряемая в литрах увеличивается.
Показателем анаэробной производительности является - максимальный
кислородный долᴦ.
Максимальный кислородный долг -это максимально возможное накопление продуктов анаэробного обмена, требующих окисления, при котором организм еще способен выполнять работу. Чем выше тренированность, тем больше максимальный кислородный долᴦ. Так, к примеру, у людей, не занимающихся спортом, максимальный кислородный долг составляет, 4-5 л, а у спортсменов-спринтеров высокого класса может достигать 10-20 л.
В кислородном долге различают 2 фракции (части): алактатную и лактатную.
Алактатная фракция долга идет на восстановление запасов КрФ и АТФ в мышцах.
Лактатная фракция (лактаты - соли молочной кислоты) - большая часть кислородного долга. Она идет на ликвидацию молочной кислоты, накопившейся в мышцах. При окислении молочной кислоты образуются безвредные для организма вода и углекислый газ.
Алактатная фракция преобладает в физических упражнениях, длящихся не более 10с, когда работа идет в основном за счёт запасов АТФ и КрФ в мышцах. Лактатная преобладает при анаэробной работе большей длительности, когда интенсивно идут процессы анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз) с образованием большого количества молочной кислоты.
Когда спортсмен работает в условиях кислородного долга, в организме накапливается большое количество продуктов обмена (прежде всего молочной кислоты) и происходит сдвиг рН в кислую сторону. Чтобы спортсмен мог выполнять работу значительной мощности в таких условиях его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и сдвиге рН. Это достигается тренировками на анаэробную выносливость (короткие скоростные упражнения с большой мощностью).
Уровень анаэробной производительности важен для спортсменов, работа
которых длится не более 7-8 минут. Чем больше время работы, тем меньше влияния на спортивный результат оказывают анаэробные возможности
Порог анаэробного обмена.
При интенсивной работе длящейся не менее 5-ти минут, наступает момент, когда организм не в состоянии обеспечить свои возрастающие потребности в кислороде. Поддержание достигнутой мощности работы и дальнейшее её увеличение обеспечивается за счёт анаэробных источников энергии.
Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ - принято называть порогом анаэробного обмена (ПАНО). При этом анаэробные источники энергии включаются в ресинтез АТФ гораздо раньше, чем организм исчерпает свои возможности по обеспечению кислородом (ᴛ.ᴇ. раньше, чем достигнет своего МПК). Это является своеобразным ʼʼстраховочным механизмомʼʼ. Причем, чем менее тренированным является организм, тем раньше он начинает ʼʼстраховатьсяʼʼ.
ПAHO считается в процентах от МПК. У не тренированных людей первые признаки анаэробного ресинтеза АТФ (ПАНО) могут наблюдаться уже при достижении лишь 40% от уровня максимального потребления кислорода. У спортсменов исходя из квалификации ПАНО равен 50-80 % от МПК. Чем выше ПАНО, тем больше возможностей у организма выполнять тяжелую работу за счёт аэробных источников, более выгодных энергетически. По этой причине у спортсмена, имеющего высокий ПАНО (65% от МПК и выше), при прочих равных условиях будет более высокий результат на средних и длинных дистанциях.
Физиологическая характеристика физических упражнений.
Физиологическая классификация движений
(по Фарфелю B.C.).
I.Стереотипные (стандартные) движения.
1. Движения количественного значения.
Циклические.
Мощности работы: Виды локомоций:
‣‣‣ максимальная - движения, выполняемые ногами;
‣‣‣ субмаксимальная - движения, выполняемые при
‣‣‣ большая помощи рук.
‣‣‣ умеренная.
2. Движения качественного значения.
Виды спорта: Оцениваемые качества:
Спортивная и художественная - сила;
гимнастика; - быстрота;
Акробатика; -координация;
Фигурное катание; - равновесие;
Прыжки в воду; - гибкость;
Фристайл и т.д. - безопорность;
Выразительность.
Большая группа физических упражнений выполняется в строго постоянных условиях и характеризуется строгой постоянностью движений. Это группа стандартных (стереотипных) движений. Такие физические упражнения формируются по принципу двигательного динамического стереотипа.
При выполнении нестандартных движений отсутствует жесткий стереотип. В видах спорта с нестандартными движениями существуют определенные стереотипы - приемы защиты и нападения, но в базе движений лежит реагирование на постоянно изменяющиеся условия. Действия спортсмена связаны с решением задач конкретного момента.
3. Факторы, определяющие аэробную производительность
Важнейшим из всех рассмотренных параметров биоэнегетиических механизмов является показатель мощности аэробных механизмов - показатель МПК, который в значительной мере определяет общую физическую работоспособность. Вклад этого показателя в специальную физическую работоспособность в циклических видах спорта, в дистанциях, начиная со средних дистанций, составляет от 50 до 95%, в игровых видах спорта и единоборствах - от 50 до 60% и более. По крайней мере, во всех видах спорта, по мнению А.А. Гуминского (1976) величина МПК определяет так называемую "общую тренировочную работоспособность" .
МПК у физически малоподготовленных мужчин в возрасте 20-30 лет в среднем составляет 2,5-3,5 л/мин или 40-50 мл/кг.мин (у женщин примерно на 10% меньше). У выдающихся спортсменов (бегунов, лыжников и т.д.) МПК достигает 5-6 л/мин (до 80 мл/кг.мин и выше). Движение атмосферного кислорода в организме от легких до тканей определяет участие в кислородном транспорте следующих систем организма: система внешнего дыхания (вентиляция), система крови, сердечно-сосудистая система (циркуляция), система утилизации организмом кислорода.
Повышение и совершенствование (повышение КПД) аэробной производительности (АП) в процессе тренировки в первую очередь связано с повышением производительности систем вентиляции, затем циркуляции и утилизации; их включение идет не параллельно и постепенно всех разом, а гетерохронно: на начальном этапе адаптации доминирует система вентиляции, затем циркуляции и на этапе высшего спортивного мастерства - система утилизации (С.Н. Кучкин, 1983, 1986).
Общий размер прироста АП разными авторами определяется от 20 до 100%, однако исследования в лаборатории физиологии ВГАФК (С.Н. Кучкин, 1980, 1986) показали, что общий размер прироста показателя относительного МПК составляет в среднем 1/3 от исходного (генетически детерминированного уровня) - т.е. около 35%. Причем на этапе начальной подготовки прирост МПК наиболее ощутим и составляет до 20% (половину от общего прироста), на этапе спортивного совершенствования (II этап адаптации) прирост МПК/вес замедляется и составляет около 10%, а на этапе высшего спортивного мастерства (III этап адаптации) прирост минимален - до 5-7%.
Таким образом, начальный период адаптации является наиболее благоприятным для тренировки аэробных возможностей, а окончание этого этапа является важным для определения перспективности данного спортсмена в отношении аэробной работоспособности.
Рассмотрим кратко основные изменения в системах организма, ответственных за кислородный транспорт при развитии выносливости.
В системе внешнего дыхания в первую очередь увеличиваются резервы мощности – это показатели ЖЕЛ, МВЛ, силы и выносливости дыхательных мышц. Так, у высококвалифицированных пловцов, гребцов-академистов показатели ЖЕЛ могут достигать 8-9 литров, а МВЛ – до 250-280 л/мин и выше. Резервы мощности – это резервы первого эшелона, и включаются они в повышение АП уже на начальных этапах адаптации. Поэтому всем начинающим спортсменам и в начале общеподготовительного периода можно смело рекомендовать разнообразные дыхательные упражнения, что будет способствовать лучшей аэробной адаптации.
На более поздних этапах адаптации улучшается способность к мобилизации резервов мощности, а позднее – повышается экономичность (эффективность) внешнего дыхания (С.Н. Кучкин, 1983, 1986, 1991). Так, спортсмены-мастера могут использовать ЖЕЛ на 60-70% при тяжелой работе (против 30-35% - у начинающих). Более эффективно поглощается кислород из вдыхаемого воздуха (по показателям коэффициента использования кислорода, вентиляционного эквивалента и др.), что обеспечивает высокие величины МПК при вентиляции «всего» в 100-120 л/мин и невысокой частоте дыхания. Этому способствуют и механизмы более эффективной работы системы тканевой утилизации кислорода в работающих мышцах, в которых может использоваться почти 100% доставляемого к ним кислорода.
В системе крови , как правило, не наблюдается повышенного содержания эритроцитов и гемоглобина. Но увеличение обмена циркулирующей крови (преимущественно за счет плазмы), появление так называемой гемоконцентрации (увеличения содержания гемоглобина за счет выхода части плазмы в ткани), в результате которой при работе циркулирующая кровь имеет на 10-18% гемоглобина больше, что приводит к повышению так называемой кислородной емкости крови .
Значительные изменения при развитии выносливости происходят в системе циркуляции – сердечно-сосудистой системе . В первую очередь это сказывается на повышении резервов мощности – производительности сердца (систолический объем может достигать 180-210 мл, что при эффективной ЧСС в 180-190 уд/мин может дать МОК в 32-38 литров/мин). Это связано с обязательным увеличением общего объема сердца с 750 мл до 1200 мл и более, обусловленных рабочей гипертрофией и тоногенной дилотацией (расширением) полостей сердца.
Резервы регуляторных механизмов заключаются формировании брадикардии покоя и относительной рабочей брадикардии при выполнении аэробной работы. Сравните: резерв по ЧСС у тренированных равен: , а у нетренированных –
.
То есть, только по ЧСС резерв с тренировкой
составит 164%.
Еще один важный регуляторный механизм: через сосуды работающих мышц у тренированных проходит гораздо больше крови, чум в неработающие мышцы. В.В. Васильева (1986) показала, что это связано с изменением просвета сосудов в соответствующих мышцах. Совершенствование системы утилизации связано в значительной мере с изменениями в работающих мышцах: увеличением количества медленных мышечных волокон с аэробными механизмами энергопродукции; рабочей гипертрофией саркоплазматического типа и увеличением количества митохондрий; значительно более высокой капилляризацией, а, следовательно, более высоким кислородным обеспечением; значительным аэробными биохимическими перестройками в мышцах (повышение емкости и мощностиаэробного механизма за счет увеличения содержания и активности ферментов окислительного метаболизма в 2-3 раза, увеличения содержания миоглобина в 1,5-2 раза, а также гликогена и липидов на 30-50% и др.).
Таким образом, тренировка выносливости вызывает следующие основные функциональные эффекты:
Повышение и совершенствование всех качественных и количественных показателей аэробного механизма энергообеспечения, что проявляется при максимальной аэробной работе.
Повышение экономичности деятельности организма, что проявляется в уменьшении затрат на единицу работы и в меньших функциональных сдвигах при стандартных нагрузках (ЧСС, вентиляция, лактат и др.) .
Повышение резистентности – способности организма противостоять сдвигам во внутренней среде организма, сохраняя гомеостаз, компенсируя эти сдвиги.
Совершенствование терморегуляции и повышение резервов энергетических ресурсов.
Повышение эффективности координации работы двигательных и вегетативных функций при непосредственной регуляции посредством нервных и гуморальных механизмов.
Ограничение аэробной работоспособности связывают с низкой скоростью доставки кислорода к мышцам, недостаточными диффузионной способностью и окислительным потенциалом мышц, чрезмерным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза.
Система доставки и утилизации кислорода достаточно сложна и включает несколько этапов. Неудивительно, что не удается выделить единственную, “главную” причину, ограничивающую аэробную работоспособность людей разного уровня функциональной подготовленности. Проблема выявления факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, становится особенно актуальной, когда речь идет о высоко тренированных спортсменах, работающих с предельным напряжением систем вегетативного обеспечения мышечной деятельности.
В настоящее время наиболее употребимым параметром, характеризующим аэробную работоспособность, является МПК. В то же время многократно показано, что спортивный результат на длинных дистанциях (работа длительностью более 3-4 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне ПАНО.
С ростом тренированности увеличивается скорость утилизации лактата работающими мышцами, что сопровождается снижением концентрации лактата в крови. Таким образом, чем выше аэробные возможности спортсмена, тем ниже вклад анаэробного гликолиза при отказе от работы во время теста с возрастающей нагрузкой. Отсюда следует, что возможна ситуация, когда потребление кислорода на уровне ПАНО вплотную приблизится к максимальной величине (МПК).
Если предположить, что удельное потребление кислорода (потребление кислорода, отнесенное к весу мышцы) приближается к максимальному значению, то дальнейшее увеличение потребления кислорода (мощности работы) может быть достигнуто только за счет увеличения активной мышечной массы. Логично предположить, что наиболее эффективно в данном случае повысить потребление кислорода за счет увеличения объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I (медленных мышечных волокон).
Данные рассуждения позволили предположить, что ПАНО должен зависеть, главным образом, от суммарного объема в мышце волокон I типа, то есть медленных мышечных волокон.
Выводы:
- При работе малой мышечной массы (например: разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения работающей мышцы и потребления кислорода организмом. В случае работы большой мышечной массы (например: работа на велоэргометре) у части людей при достижении максимальной мощности потребление кислорода организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, причем периферические механизмы не влияют на этот эффект.
- При работе большой мышечной массы мощность, на которой происходит снижение кровенаполнения работающей мышцы, совпадает с порогом анаэробного обмена, однако у половины тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза происходит без снижения кровенаполнения.
- У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, обнаружена отрицательная корреляция (r=-0,83; p<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке. У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте. Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л).
- У спортсменов, тренирующих выносливость, при работе большой мышечной массы (например: работа на велоэргометре) потребление кислорода на уровне ПАНО коррелирует (r=0,7; p<0,05) с объемом волокон I типа (медленных) в основной рабочей мышце и не зависит от объема волокон II типа (быстрых).
- Низкоинтенсивная силовая тренировка (50% от максимальной произвольной силы) без расслабления приводит к увеличению размеров мышечных волокон преимущественно I типа (медленных). Таким образом, эта методика тренировки дает возможность дальнейшего увеличения аэробной работоспособности (потребления кислорода на уровне ПАНО) у спортсменов с низкой концентрацией лактата при максимальной аэробной нагрузке.
Источник информации: по материалам Попова Д.В. (2007)
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ АНАЛИЗА АНАЭРОБНОЙ РАБОЧЕЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ При оценке рабочей производительности различных систем образования энергии важно понимать различие между емкостью и мощностью системы. Энергетическая емкость - общее количество энергии, которая используется для выполнения работы и образуется в данной энергетической системе. Энергетическая мощность системы максимальное количество энергии АТФ, которое генерируется при нагрузке за единицу времени данной энергетической системой.
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ОБРАЗОВАНИЯ ЭНЕРГИИ И ИХ ИНТЕГРАЦИЯ □ Креатинфосфокиназный (алактатный) - мгновенный механизм пополнения АТФ (система АТФ-Кр. Ф); регенерация АТФ из системы АТФ-Кр. Ф через пути креатинкиназы и аденилаткиназы не приводят к образованию лактата и называется алактатным. □Гликолитический, лактатный (система преобразования гликогена в лактат) представляет фосфорилирование аденозиндифосфата (АДФ) посредством путей гликогенолиза и гликолиза, приводит к производству лактата и называется лактатным. Образование энергии АТФ в этих процессах осуществляется без использования кислорода и поэтому определяется как анаэробная энергопродукция.
Высокоинтенсивная анаэробная работа может вызвать 1000 -кратное повышение интенсивности гликолиза по сравнению с состоянием покоя. Пополнение АТФ во время максимальной продолжительной нагрузки никогда не достигается исключительно только одной системой производства энергии, а скорее является результатом координированной метаболической реакции, в которую все энергетические системы делают различный по выраженности вклад в выход мощности.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ Более реально измерение максимальной рабочей производительности в течение периодов продолжительностью от нескольких секунд почти до 90 с. При такой продолжительности работы ресинтез АТФ зависит, главным образом, от алактатного и лактатного анаэробных путей. Простые подсчеты расхода анаэробной энергии можно получить по результатам тестов, если возможно, их дополняют биохимическими или физиологическими
1. Предполагается, что мышечные резервы АТФ обеспечивают работу только для нескольких сокращений и они лучше оцениваются мышечной силой и максимальной мгновенной мощностью в ходе измерения. 2. Предполагается, что максимальные нагрузки продолжительностью несколько минут или дольше являются, главным образом, аэробными и требуют получения информации об аэробном метаболизме. Если необходимо собрать данные об анаэробных компонентах специальной работоспособности спортсменов, выступающих в видах спорта, продолжительность максимального усилия в которых составляет около 2 мин или чуть больше необходимо учитывать взаимодействие
КРАТКОВРЕМЕННАЯ АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ Этот компонент определяется как общий выход работы за время нагрузки максимальной мощности продолжительностью до 10 с. Его можно рассматривать в качестве меры алактатной анаэробной производительности, которая обеспечивается, главным образом, мышечной концентрацией АТФ, системой АТФ - Кр. Ф и незначительно анаэробным гликолизом. Наивысшая рабочая производительность в секунду в процессе
АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ДЛИТЕЛЬНОСТИ Этот компонент определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 30 с. В таких условиях рабочая производительность является, анаэробной при основном лактатном (около 70 %), существенном алактатном (около 15 %) и аэробном (около 15 %) компонентах. Мощность работы в течение последних 5 с теста можно считать косвенной оценкой лактатной анаэробной мощности.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНАЯ АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ Определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 90 с. Характеризует предел продолжительности работы, которая может быть использована для оценки анаэробной емкости системы энергообеспечения спортсменов. Достоинства этих тестов заключаются в том, что позволяют оценить общую рабочую производительность анаэробных систем при максимальных требованиях к ним и количественно определить снижение рабочей производительности от одной части теста к другой (например, первые 30 с в противовес последним 30
ВОЗРАСТ, ПОЛ И МЫШЕЧНАЯ МАССА Анаэробная работоспособность повышается с возрастом в процессе роста у мальчиков и девочек. Максимальные значения этого вида работоспособности достигаются в возрасте от 20 до 29 лет, а затем начинается ее постепенное понижение. Понижение с возрастом одинаково у мужчин и женщин. Это понижение оказывается почти линейным с возрастом и составляет 6 % на десятилетие. Мужчины лучше женщин выполняют 10 -, 30 - и 90 секундные максимальные тесты, причем выход работы на килограмм массы тела у женщин составляет примерно 65 % выхода работы на килограмм массы тела у мужчин. Аналогичные
Максимальная работоспособность связана с: анаэробная размерами тела особенно с обезжиренной массой массой мышц. Некоторые различия по возрастному и половому признакам в максимальной анаэробной работоспособности больше связаны с изменениями в мышечной массе, чем с другими факторами.
СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АНАЭРОБНУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. Структура мышц и состав волокон Структура мышцы играет существенную роль для уровня мощности и объема работы, которые она может генерировать. Степень полимеризации актиновых и миозиновых нитей, их расположение, длина саркомеров, длина мышечных волокон, площадь поперечного сечения мышцы и общая мышечная масса являются структурными элементами, которые, делают вклад в работоспособность мышцы в анаэробных условиях, особенно для абсолютной рабочей производительности. Соотношение между составом мышечных волокон и анаэробной работоспособностью не является простым. Спортсмены, специализирующиеся в видах спорта анаэробного характера или видах спорта, требующих высокой анаэробной мощности и емкости, демонстрируют более высокую пропорцию быстросокращающихся волокон (БС). Чем больше БС-волокон или чем большую площадь они занимают, тем выше способность к развитию 1
2. НАЛИЧИЕ СУБСТРАТА Выход энергии для максимальной нагрузки очень короткой продолжительности объясняется, главным образом, расщеплением эндогенных, богатых энергией фосфагенов, но оказывается (по крайней мере, у людей), что генерирование максимальной нагрузки даже на очень короткие периоды времени обеспечивается одновременным распадом КФ и гликогена. Истощение запасов Кр. Ф ограничивать анаэробную работоспособность при нагрузке максимальной мощности и очень кратковременной. Но основная роль Кр. Ф в мышце это роль буфера между концентрациями АТФ и АДФ.
3. НАКОПЛЕНИЕ ПРОДУКТОВ РЕАКЦИИ Анаэробный гликолиз разворачивается с очень кратковременной задержкой после начала мышечного сокращения, сопровождается накоплением лактата и, соответственно, увеличением концентрации ионов водорода (Н+) в жидких средах организма. Концентрация лактата мышц существенно повышается после кратковременной нагрузки и может достичь значений около 30 ммоль·кг-1 влажной массы при изнеможении. Буферные системы мышцы создают частичный буфер для ионов водорода. Например, концентрация бикарбоната мышцы понижается от 100 ммоль·л-1 жидких сред
Однако мышца не может долго буферировать производимые ионы водорода, и р. Н мышцы понижается от 7, 0 до нагрузки до 6, 3 после максимальной нагрузки, вызывающей изнеможение. Понижение р. Н саркоплазмы нарушает взаимодействие Са 2+ с тропонином, которое необходимо для развития сокращения и объясняется конкуренцией ионов водорода (Н+) за кальцийсвязующие участки. Таким образом снижается частота образования перекрестных мостиков актомиозина при понижении р. Н и также скорость синтеза и расщепления энергии понижена (по принципу обратной связи и из-за нарушения активности катализаторов и ферментов) Способность противостоять ацидозу повышает
ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПУТЕЙ Определяется скоростью развертывания энергетического процесса. Скорость креатинкиназной реакции определяется активностью креатинкиназы. Активность которой повышается при снижении АТФ в мышце и накоплении АДФ. Интенсивность гликолиза может стимулироваться либо задерживаться разными сигналами (гормоны, ионы и метаболиты). Регуляция гликолиза в значительной степени определяется каталитическими и регуляторными свойствами двух ферментов: фосфофруктокиназы (ФФК) и фосфорилазы. Как упоминалось выше, высокоинтенсивная нагрузка ведет к чрезмерному повышению Н+ и быстрому понижению р. Н мышцы. Концентрация аммиака, являющегося производным дезаминирования аденозин 5"-моно-фосфата (АМФ), в скелетной мышце повышается во время максимальной нагрузки. Это повышение еще резче выражено у испытуемых с высоким процентом БС-волокон. Однако аммиак признан в качестве активатора ФФК и может создавать буфер для некоторых изменений внутриклеточного р. Н. Исследования ин витро показали, что фосфорилаза и ФФК почти полностью тормозятся, когда уровень р. Н приближается к 6, 3. При таких условиях интенсивность ресинтеза АТФ должна быть сильно понижена, тем самым ухудшая способность продолжать выполнение механической работы за счет анаэробного пути
Зависит от качества и количества мышечных волокон: БС-волокна богаты АТФ, КК и гликолитическими ферментами по сравнению с медленно-сокращающимися волокнами. Из этого резюме очевидно, что тренировка максимизирует анаэробную работоспособность, поскольку большинство ограничивающих факторов адаптируется в своем взаимодействии в ответ на тренировку с нагрузками высокой интенсивности.
ХАРАКТЕРИСТИКИ МЫШЦ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ ДОСТИЖЕНИЯ ВЫСОКОГО УРОВНЯ АНАЭРОБНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ, И РЕЗУЛЬТАТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫСОКОИНТЕНСИВНОЙ ТРЕНИРОВКИ НА ПОКАЗАТЕЛИ, КОТОРЫЕ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮТ Характеристика мышц Факторы анаэробной работоспособности Величина АТФ КФ Гликоген Буферная способность Максимальный лактат р. Н при изнеможении Пропорция БС-волокон Рекрутирование БС-волокон Активность КК Активность фосфорилазы Активность ФФК Да Вероятно, нет Вероятно, да Вероятно, нет Да Да Да Вероятно, да Да Влияние тренировки = или = или ↓ = = или
СИСТЕМА ДОСТАВКИ КИСЛОРОДА При прочих равных факторах, системы доставки и утилизации кислорода, возможно, делают весьма значительный вклад в максимальную рабочую производительность при нагрузке продолжительностью 90 с и дольше. Очевидно, чем длительнее нагрузка, тем выше значимость окислительной системы. В условиях менее продолжительных максимальных нагрузок система доставки кислорода не будет функционировать на максимальном уровне, и окислительные процессы в завершающей части работы
Во время работы с нагрузкой максимальной интенсивности продолжительностью от 60 до 90 с кислородный дефицит, связанный с началом работы, будет преодолен и окисление субстратов в митохондриях в конце работы приведет к увеличению доли аэробных процессов в энергетическом обеспечении работы. В этом случае индивидуумы, способные быстро мобилизовать системы доставки и утилизации кислорода и обладающие соответственно высокой аэробной мощностью, будут иметь преимущество в условиях промежуточной длительности и
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В настоящее время установлено, что генотип индивидуума в значительной степени определяет наличие предпосылок к высокой аэробной мощности и способности к работе на выносливость, а также высокий или низкий уровень реакции на тренировку. Намного меньше нам известно о наследственности к анаэробной работоспособности. Кратковременная анаэробная рабочая производительность (на основе оценки производительности 10 -секундной максимальной работы на велоэргометре), характеризовалась значительным генетическим влиянием примерно на 70 % в том случае, когда данные были выражены на килограмм обезжиренной массы. Недавно было проанализировано несколько исследований на материале спринтерского бега с участием близнецов и членов их семей, проводившихся в Японии и Восточной Европе. Оценки наследственности для результата в спринте колебались в пределах от 0, 5 до 0, 8. Эти данные предполагают, что генотип индивидуума оказывает существенное воздействие на кратковременную анаэробную рабочую производительность. Пока нет надежных сведений о роли наследственности в продолжительной анаэробной рабочей производительности. С другой стороны, недавно мы получили данные о генетическом влиянии на распределение типов волокон и
ТРЕНИРОВКА Тренировка повышает показатели мощности и емкости при анаэробной работе кратковременной, промежуточной и продолжительной. Широко изучались колебания в реакции тренировки (тренируемости) на конкретный режим анаэробной тренировки. Реакция на тренировку кратковременной анаэробной рабочей производительности незначительно зависела от генотипа индивидуумов, тогда как реакция на тренировку продолжительной анаэробной рабочей производительности в значительной степени определялась наследственными факторами. Тренируемость по общей рабочей производительности 90 -секундной работы характеризовалась генетическим влиянием, составляющим примерно 70 % колебаний в реакции на тренировку. Эти данные имеют большое значение для тренеров. По результатам тестов легче найти талантливых людей для кратковременной анаэробной работы, чем для продолжительной анаэробной работы. С
Аэробная выносливость - это способность выполнять (работу невысокой ) в течение длительного времени и противостоять утомлению. В более конкретном смысле, аэробная выносливость определяется лактатным порогом. Чем выше , тем больше аэробная выносливость.
Аэробный порог - это точка пика аэробных возможностей организма, при достижении которой начинают работать анаэробные «энергетические каналы» с образованием . Он наступает при достижении примерно 65% от максимальной частоты сердечных сокращений, это примерно на 40 ударов ниже анаэробного порога.
Аэробная выносливость делится на типы:
- Короткая - от 2 до 8 минут;
- Средняя - от 8 до 30 минут;
- Длинная - от 30 и более.
Аэробная выносливость тренируются с использованием непрерывного и .
- Непрерывный тренинг помогает в улучшении ;
- Интервальный тренинг необходим для улучшения мышечной деятельности сердца.
Основная статья по тренировке аэробной выносливости:
Методы измерения аэробных возможностей
Напрямую оценить общее количество , ресинтезируемой за счет аэробных реакций в рабочих мышцах и даже в отдельной мышце, к сожалению, невозможно. Однако можно измерять показатель, пропорциональный количеству ресинтезируемой АТФ в аэробных реакциях.
Для косвенной оценки скорости ресинтеза АТФ во время мышечной работы используют следующие основные методы:
- прямое измерение потребления кислорода;
- непрямая калориметрия;
- 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия;
- позитронно-эмиссионная томография;
- инфракрасная спектрометрия.
Следует обратить внимание, что здесь отмечены лишь наиболее популярные методы, используемые для изучения энергетики во время мышечной работы.
Прямое измерение потребления кислорода . Потребление кислорода (ПК) равно произведению кровотока на артериовенозную разницу по кислороду в данной области. Локальный кровоток в исследуемой области определяют методами термодилюции, разведения метки или с помощью ультразвуковых методик. Как правило, метод Фика используют для определения ПК в отдельной рабочей мышце (например в изолированном препарате) или в отдельной области (например в тканях ноги). Это является преимуществом данного метода. Недостатки метода - это инвазивность и значительная методическая сложность проведения измерений, связанная как с процедурой катетеризации артерии и вены, так и с методическими сложностями в определении локального кровотока и напряжения газа в пробах крови. К тому же если измерения проводятся не на изолированном препарате, то следует учитывать, что анализируемая венозная кровь поступает не только от рабочей мышцы, но и от неактивных тканей, что может искажать реальные результаты. Тем не менее определение ПК по Фику активно используют в максимальных тестах при локальной работе (например при разгибании ноги в коленном суставе) и при работе большой мышечной массы (велоэргометрия).
Непрямая калориметрия (газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха) . Общее ПК пропорционально суммарному количеству АТФ, ресинтезированному за счет реакций окисления в организме. ПК рассчитывают как произведение показателя легочной вентиляции, приведенного к стандартным условиям, на разницу между долей кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Рассчитывая дыхательный коэффициент (отношение выделяемого углекислого газа к потребленному кислороду), можно определить, какой субстрат используется в окислении. Затем, используя калорический эквивалент кислорода, можно рассчитать количество энергии, полученной организмом за счет окисления данного субстрата.
Достоинством этого метода является неинвазивность, простота в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде мышечной деятельности. Возможности использования метода существенно расширились с появлением портативных газоанализаторов. К недостаткам газоанализа следует отнести следующее. С помощью непрямой калориметрии можно оценить ПК и энерготраты только для целого организма.
Это значит, что невозможно определить, какая часть кислорода используется для обеспечения работы активных мышц, сердца, дыхательных мышц и остальных тканей. Это задача становится особенно актуальной при работе, в которой задействована небольшая мышечная масса. В этом случае потребление кислорода сердцем и дыхательными мышцами может вносить значительный вклад в величину общего потребления кислорода.
1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определенной комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряженности. Метод позволяет неинвазивно оценить изменения в концентрации ионов водорода, неорганического фосфора, креатинфосфата, АТФ и дезоксимиоглобина в конкретной области исследуемой ткани. Данный метод является эталоном для оценки изменений в энергетике макроэргов как в условиях покоя, так и при физической нагрузке. При некоторых условиях изменение концентрации креатинфосфата прямо пропорционально аэробному ресинтезу АТФ. Поэтому данный метод активно используют для оценки аэробного метаболизма.
В настоящее время с помощью этого метода также выделяют сигнал, пропорциональный концентрации деоксигенированного миоглобина, и рассчитывают парциальное давление кислорода в миоплазме. Изменение парциального давления кислорода и абсолютное значение этого показателя являются характеристикой изменения соотношения доставка кислорода к митохондрии/утилизация кислорода митохондрией и критерием адекватности работы системы доставки кислорода к митохондрии. На фоне несомненных достоинств метода существенно ограничивают его применение очень большая стоимость оборудования и громоздкость прибора, а также сильное магнитное поле, создаваемое во время измерения.
Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляции позитронов. Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радиоизотопа, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием. С помощью специального сканера отслеживается распределение в организме биологически активных соединений, меченных короткоживущими радиоизотопами. Для оценки потребления кислорода тканью используют дыхание газовой смесью с меченой молекулой кислорода - О 2 . Потребление кислорода работающей мышцей рассчитывается как произведение концентрации кислорода в артериальной крови, коэффициента региональной экстракции и коэффициента региональной перфузии. Ограничения метода связаны с высокой стоимостью сканера и циклотрона - прибора, необходимого для производства радиоизотопов.
Инфракрасная спектрометрия . Метод основан на том, что биологическая ткань проницаема для света в области, близкой к инфракрасной. Источник и приемник света располагаются на поверхности тела на расстоянии 3-5 см. Средняя глубина проникновения света будет равна половине расстояния между ними. Рассчитать изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в измеряемой ткани (мышце) можно, используя различные длины волн в инфракрасной области (600- 900 нм), при которых свет преимущественно поглощается оксигенированным или деоксигенированным гемоглобином и миоглобином. Поскольку концентрация гемоглобина в несколько (4-5) раз выше, чем миоглобина, то основные изменения, регистрируемые с помощью этого метода, будут связаны, прежде всего, с изменениями в оксигенации гемоглобина. Регистрируемый сигнал будет содержать информацию о суммарном изменении оксигенации всех тканей, находящихся в области измерения.
При условии постоянной линейной скорости кровотока или при отсутствии тока крови (окклюзия) изменения в концентрации деоксигенированного гемоглобина будут прямо пропорциональны изменениям в ПК в измеряемой области. Суммируя изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина, можно рассчитать изменения концентрации гемоглобина. Данный показатель отражает кровенаполнение измеряемой области. Метод позволяет также рассчитать общий индекс оксигенации ткани - отношение оксигенированного гемоглобина к общему, - выраженный в процентах.
К достоинствам инфракрасной спектрометрии следует отнести неинвазивность, простоту в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде двигательной активности, как в лабораторных, так и в полевых условиях, с помощью портативных приборов. Недостаток метода - интегральность оценки оксигенации тканей, находящихся в области измерения. Например, значительная кожно-жировая прослойка может сильно искажать сигнал с активной мышечной ткани.
Нагрузочные тесты для изучения аэробных возможностей
Для определения аэробных возможностей организма в лабораторных условиях используют моделирование реальной мышечной деятельности - нагрузочные тесты. Основными требованиями к этим тестам должны быть надежность, информативность и специфичность. Последнее требование является особенно важным, поскольку при выборе теста необходимо, чтобы в используемом упражнении были задействованы те же мышечные группы, что и в соревновательном движении, а также использовался паттерн движений, максимально приближенный к реальным условиям (к соревновательному движению). Например, тестировать бегуна следует при беге на тредбане, а гребца при работе на специальном гребном эргометре. Бессмысленно определять общее ПК организмом у пловца в тесте на велоэргометре (работа ногами), тогда как основные рабочие мышцы в этом виде -- это мышцы рук и туловища.
Все тесты, применяемые в физиологии мышечной деятельности, сводятся к измерению физиологических реакций в ответ на заданную или выбираемую нагрузку. В приросте любого физиологического показателя в ответ на увеличение нагрузки выделяют этап быстрого роста (0,5-2 мин), этап медленного прироста (квазиустойчивое состояние) и этап выхода показателя на истинное устойчивое состояние. При максимальных нагрузках третий этап не всегда достижим. Для того чтобы четко описать реакцию организма на ту или иную нагрузку, необходимо добиться выхода физиологических показателей на истинное устойчивое состояние или на максимальный уровень. Как правило, выход на истинное устойчивое состояние может занимать для разных показателей 5-15 мин даже при относительно небольшом (10-15% от максимальной величины) приросте нагрузки.
В идеале при тестировании необходимо определить, как изменяются те или иные физиологические показатели в ответ на нагрузки разной интенсивности вплоть до максимальной. В этом случае, чем меньше будет прирост нагрузки, тем более точная динамика изменения исследуемого показателя будет получена. Однако если дожидаться выхода показателя на истинное устойчивое состояние, то тест займет слишком много времени.
Исходя из этих соображений, предложен способ тестирования со ступенчато возрастающей нагрузкой. Данная тестовая модель позволяет оценить реакцию организма во всем диапазоне нагрузок от минимальной до максимальной аэробной нагрузки. Здесь и далее под максимальной аэробной нагрузкой (мощностью) будет пониматься максимальная мощность, достигнутая в тесте в повышающейся нагрузкой, т.е. мощность, сопоставимая с мощностью, при которой достигается (МПК).
В последующем появился аналог данного теста - тест с непрерывно возрастающей нагрузкой. Оба способа задания нагрузки получили широкое распространение и являются практически общепризнанной моделью для тестирования аэробной работоспособности.
Недостатками данных моделей является наличие периода запаздывания между приростом нагрузки и приростом физиологического показателя, поскольку физиологический показатель в данном случае не успевает выйти на истинное устойчивое состояние. Поэтому результаты теста (показатель, отнесенный к мощности) будут несколько завышены относительно длительного теста с постоянной нагрузкой. Период запаздывания особенно выражен на низких нагрузках и несколько сильнее проявляется в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, чем в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой.
С другой стороны, тест с непрерывно возрастающей нагрузкой имеет ряд преимуществ. Различные физиологические показатели имеют разную скорость выхода на квазиустойчивое состояние, поэтому при скачкообразном приросте нагрузки неизбежна гетерогенность: например, скорость прироста потребления кислорода в этом случае будет выше скорости прироста выделения углекислого газа. Это может искажать некоторые расчетные показатели, такие как аэробно-анаэробный переход, определяемый с помощью метода V-slope. К тому же, если в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой величина прироста мощности достаточно велика (50 Вт), то спортсмен может отказаться от работы на последней ступени, так и не выйдя на свой индивидуальный максимум. Поэтому тесты с непрерывно возрастающей нагрузкой становятся все более популярными для оценки аэробных возможностей организма.
Показатели, характеризующие аэробные возможности организма
В литературе в качестве критерия аэробной работоспособности обсуждается множество показателей, в той или иной степени связанных со спортивным результатом на дистанциях продолжительностью более 5 мин, т.е. там, где ресинтез АТФ во время работы обеспечивается преимущественно аэробными реакциями. Для проверки информативности выбранного критерия, как правило, определяют его взаимосвязь со спортивным результатом и оценивают его вклад в дисперсию. Помимо достаточной информативности, важной характеристикой для метода оценки аэробных возможностей должна быть его неинвазивность и простота использования. Поэтому в данном разделе будут рассмотрены прежде всего рутинные способы оценки аэробных возможностей. В современной литературе можно выделить следующие наиболее популярные подходы в тестировании аэробной работоспособности:
- оценка максимальных показателей, характеризующих производительность кислородотранспортной системы;
- прямая оценка максимальной мощности, при которой наблюдается квазиустойчивое состояние между продукцией и утилизацией продуктов гликолиза;
- косвенная оценка аэробно-анаэробного перехода.
Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы. Максимальные возможности кислородотранспортной системы, как правило, определяются в максимальном тесте с возрастающей нагрузкой при глобальной работе. Наиболее широко используемыми максимальными показателями являются максимальный сердечный выброс (СВ) и МПК.
Сердечный выброс (СВ) является высокоинформативным показателем, характеризующим аэробную работоспособность, поскольку он определяет доставку кислорода ко всем активным тканям (не только к рабочим мышцам). По мнению ряда авторов, максимальный СВ является ключевым фактором, определяющим аэробные возможности организма.
Максимальный СВ может быть определен как прямым методом по Фику, так и косвенно. Прямой метод является инвазивным и поэтому не может стать рутинным. Из неинвазивных методов наиболее надежным (сравнение с прямым методом г=0,9-0,98) зарекомендовал себя метод вдыхания газовой смеси, содержащей растворимый и малорастворимый (биологически инертный) газы. Процедура тестирования - дыхание газовой смесью (6-25 дыхательных циклов), которое может быть организовано как по типу возвратного дыхания, так и по типу дыхания в открытом контуре (выдох в атмосферу). Метод основан на принципе баланса масс: скорость потребления растворимого газа (ацетилен, угарный газ), с учетом коэффициента растворимости, пропорциональна кровотоку в малом круге. В первые дыхательные циклы величина общего потребления растворимого газа зависит не только от его растворимости в крови, но и от его смешивания с альвеолярным воздухом. Поэтому для коррекции общего потребления растворимого газа используется биологически инертный газ (гелий, гексофторид серы) как маркер, характеризующий полное заполнение альвеолярного объема дыхательной газовой смесью. Широкого распространения метод не получил из-за высокой стоимости газовых масс-спектрометров - наиболее подходящих для этой методики измерительных приборов.
Это интегральный показатель, характеризующий ПК всем организмом (не только рабочими мышцами), т.е. общее количество АТФ, ресинтезированное за счет окисления. МПК можно определять неинвазивно методом непрямой калориметрии (газоанализ). Благодаря широкому распространению газоанализаторов МПК стало одним из наиболее популярных критериев, характеризующих аэробные возможности организма.
Недостатками этих двух показателей (максимальный СВ и МПК) является интегративность. Известно, что при глобальной аэробной нагрузке основная доля кровотока и потребляемого кислорода приходится на рабочие и дыхательные мышцы. Причем распределение кислорода между этими двумя группами мышц зависит от нагрузки и при максимальной нагрузке составляет 75-80% и 10-15%, соответственно. При субмаксимальной работе легочная вентиляция может возрастать экспоненциально. На обеспечение работы дыхательной мускулатуры требуется энергия. Диафрагма - основная дыхательная мышца - имеет высокие окислительные возможности/потребности, поэтому энергообеспечение диафрагмы идет преимущественно по аэробному пути. Это означает, что доля кислорода, потребляемого дыхательными мышцами, может возрастать именно в конце работы. Это предположение подтвердилось в работах, оценивающих мощность, развиваемую дыхательными мышцами во время аэробной нагрузки различной интенсивности вплоть до максимальной, и в экспериментах, где определялось ПК дыхательными мышцами при моделировании рабочего дыхательного паттерна в покое. Перераспределению кровотока от рабочих к дыхательным мышцам может способствовать метаборефлекс, возникающий при утомлении дыхательных мышц.
Нельзя также исключить возможность дополнительного перераспределения кровотока от основных рабочих мышц к мышцам, дополнительно активирующимся при максимальной нагрузке. В результате действия перечисленных факторов доля кровотока/потребленного кислорода, приходящегося на рабочие мышцы, может резко снизиться именно при околомаксимальных и максимальных аэробных нагрузках. При этом изменения в максимальном СВ и МПК не обязательно будут отражать изменения в потреблении кислорода основными рабочими мышцами. Еще одним недостатком показателей максимального СВ и МПК следует считать саму процедуру тестирования. Для того чтобы получить действительно максимальные показатели, испытуемый должен быть сильно мотивирован и настроен на максимальную работу, что возможно далеко не всегда. Данное условие накладывает дополнительные ограничения на качество проведения максимальных тестов и частоту их проведения.
Показатель максимального устойчивого состояния по лактату крови. При работе низкой интенсивности ресинтез АТФ в активных мышцах идет практически полностью за счет аэробных реакций. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Углекислый газ диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином и удаляется из организма через легкие. Начиная с какой-то мощности, ресинтез АТФ обеспечивается не только за счет окисления, но и за счет гликолиза. Продукт -пируват и водород. Пируват под действием фермента пируватдегидрогеназы может превращаться в ацетил-КоА и вступать в цикл трикарбоновых кислот. Если в мышечном волокне высокая активность лактатдегидрогиназы мышечного типа, то пируват превращается в лактат. Если в мышечной клетке высокая активность фермента лактатдегидрогиназы сердечного типа, то лактат превращается в пируват и далее используется как субстрат для цикла трикарбоновых кислот.
Накапливающийся в цитоплазме лактат может выходить в интерстиций путем диффузии или с помощью специальных переносчиков. Из межклеточного пространства попадает в соседние волокна, где может вступить в цикл трикарбоновых кислот, по крайней мере, при низкой концентрации лактата в интерстиции, т.е. при низкоинтенсивной работе, либо в кровь. С кровью лактат переносится к активным скелетным мышцам и другим тканям (например, сердце, печень, скелетные мышцы), в которых может утилизироваться. Если продукция ионов лактата и водорода (молочной кислоты) в клетке больше, чем их утилизация и удаление, то в мышечном волокне начинает возрастать концентрация лактата и падать . Повышение концентрации лактата способствует повышению осмотического давления внутри клетки (один из механизмов рабочей гемоконцентрации). По мнению некоторых авторов, лактат не оказывает прямого негативного влияния на сократительные возможности мышечного волокна. Однако лактат косвенно может способствовать снижению pH, влияя на Na+/H+ и Na+/Ca2+ обмен в клетке. На мышцах животных показано, что ионы лактата способны ингибировать работу кальциевых каналов и активировать АТФ-зависимые калиевые каналы в саркоплазматическом ретикулуме и клеточной мембране, что также может опосредованно влиять на сократительные способности мышечного волокна.
С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации ионов водорода негативно влияет на сократительные способности мышечного волокна. Как известно, при выраженном мышечном утомлении pH внутри волокна может снижаться до 6,17-6,5. Предполагается, что в этом случае ионы водорода могут влиять на процесс присоединения поперечных мостиков миозина к актину за счет снижения чувствительности тропонина к кальцию. Это приводит к снижению силы сокращения мышечного волокна, а в крайнем случае, при выраженном снижении pH, к значительной потере сократительной способности. Кроме того, снижение pH оказывает тормозное влияние на активность некоторых ферментов анаэробного метаболизма, в частности на ключевое звено гликолиза фосфофруктокиназу.
Не следует связывать утомление, возникающее при мышечной работе, только с накоплением ионов водорода и лактата. Скорее всего, развитие утомления имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Тем не менее эти изменения прямым или косвенным образом связаны с выраженной интенсификацией гликолиза.
Косвенно степень активности мышечного гликолиза при работе большой мышечной массы можно оценить, определяя концентрацию лактата или pH крови, поскольку транспорт протонов и лактата из мышечного волокна пропорционален их образованию. Более того, между концентрацией лактата в мышечной ткани и в крови после динамических упражнений найдена достоверная связь. Оценка активности гликолиза по изменениям pH и концентрации лактата в крови дает валидные результаты только при работе большой мышечной массы. В противном случае изменения концентрации лактата в крови малы. Конечно, нельзя ставить знак равенства между концентрацией лактата в крови или pH крови и активностью гликолиза, поскольку часть лактата может утилизироваться другими тканями (печенью, сердцем и др.). Поэтому наиболее объективным методом для оценки активности гликолиза является расчет суммарного выхода лактата из клеток как произведения кровотока на вено-артериальную разницу по лактату, но это инвазивный метод, не пригодный для рутинных тестирований.
Изменения концентрации лактата и/или ионов водорода во время работы оценивают также непосредственно в интерстиции или в самом мышечном волокне, используя методы микродиализа или игольчатой биопсии и неинвазивный метод 1 Н и 31 Р магниторезонансной спектроскопии. Современная техника микродиализа позволяет оценить динамику химизма интерстиция непосредственно во время статической и динамической работы. В исследовании с параллельным измерением лактата в интерстиции и венозной крови во время теста с возрастающей нагрузкой показана сходная динамика этих показателей. Причем концентрация лактата в венозной крови во второй половине теста не отличалась от концентрации лактата в интерстиции 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия также позволяет оценить изменение непосредственно во время работы, но из-за методических ограничений измерения возможны только при локальной работе.
Если во время длительной работы (10-30 мин) постоянной мощности активность гликолиза будет низкая, то через некоторое время в мышечной клетке установится равновесие между продукцией и утилизацией метаболитов гликолиза. При большей мощности активность гликолиза возрастет, и равновесие установится на новом повышенном уровне. В какой-то момент увеличение мощности приведет к выраженному увеличению активности анаэробных реакций: продукция метаболитов будет больше их утилизации. Концентрация ионов водорода и лактата в клетке, интерстиции и крови начнет непрерывно расти при постоянной мощности работы. В конечном итоге pH клетки упадет до предельно низких значений, сократительные возможности мышцы снизятся, и человек будет вынужден отказаться от продолжения работы (поддержания заданного уровня мощности).
Данные рассуждения нашли подтверждение в экспериментах с участием человека, когда измеряли лактат и/или pH крови при работе с постоянной нагрузкой. Концентрация лактата в ответ на начало нагрузки меняется быстро в течение первых 1-4 минут. Затем наблюдается медленный выход показателя на плато. Большинство авторов для оценки выхода этого показателя на плато используют эмпирический критерий: прирост концентрации лактата менее 0,025-0,05 ммоль/л/мин в период с 15-й по 20-ю минуту теста с постоянной нагрузкой. Та мощность, при которой наблюдается предельное устойчивое состояние между выходом в кровь и утилизацией продуктов гликолиза (выход на плато зависимости концентрации лактата от времени работы при заданной мощности), получила название максимального устойчивого состояния по лактату. Как правило, не удается идеально точно подобрать нагрузку, соответствующую мощности максимального устойчивого состояния по лактату. Поэтому выполняют две-три нагрузки с эмпирически выбранной мощностью и путем экстраполяции определяют мощность, на которой наблюдается критическая скорость прироста лактата.
Оказалось, что в среднем по популяции концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии составляет 4 ммоль/л. При этом могут наблюдаться достаточно широкие вариации (2-7 ммоль/л). Не удалось выявить связи между концентрацией лактата при максимальном устойчивом состоянии и уровнем тренированности. Однако выявлена четкая зависимость между мощностью, на которой проявляется максимальное устойчивое состояние по лактату, и уровнем аэробной работоспособности: чем выше тренированность человека, тем больше мощность, при которой достигается максимальное устойчивое состояние по лактату. С точки зрения подготовки спортсменов, максимальное устойчивое состояние по лактату характеризует ту предельную мощность (скорость передвижения по дистанции), которую спортсмен способен поддерживать в течение нескольких десятков минут. В данном случае не рассматриваются сверхдлинные (марафонские) дистанции, где одним из лимитирующих работоспособность факторов может выступать истощение углеводных запасов.
Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход. Несмотря на явную прогностическую значимость показателя максимального устойчивого состояния по лактату, данный способ оценки аэробных возможностей имеет существенный недостаток - большую трудоемкость и нагрузоч-ность. Это накладывает серьезные ограничения на использование этого теста в качестве рутинного диагностического инструмента. Учитывая тот факт, что большинство физиологических показателей в ответ на прирост нагрузки быстро - в течение первых одной-двух минут изменяются, можно оценивать переход от «чисто» аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой с продолжительностью ступени 2-3 мин. В последующем для этих же целей стали использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой со сходным градиентом нарастания нагрузки. Многие авторы пытались предложить свои критерии для идентификации мощности (потребления кислорода), при которой наблюдается аэробно-анаэробный переход. Ниже рассмотрены наиболее популярные критерии оценки аэробно-анаэробного перехода.
Как уже отмечалось, тест с повышающейся нагрузкой - это модель, позволяющая оценить весь диапазон физиологических реакций на нагрузки от минимальной до максимальной. Для обоснованной интерпретации полученных результатов необходимо представлять, что происходит в организме при изменении мощности от минимальной до максимальной. Предполагается, что во время теста с повышающейся нагрузкой мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хеннемана. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением мощности в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, т.е. включаются волокна типа IIA и II В. Несмотря на то, что прямые измерения во время динамической работы в экспериментах с участием человека выполнить невозможно, имеется множество косвенных доказательств, подтверждающих правильность данного предположения. Так, во время работы на велоэргометре с постоянной нагрузкой умеренной интенсивности истощение гликогена было продемонстрировано в мышечных