Obilježje beskralježnjaka: crijeva, plosnatih i okruglih crva, mekušaca, člankonožaca i kralježnjaka: plaštaša i vodozemaca. Razvoj s “preobrazbom” pojavio se kao jedna od prilagodbi životnim uvjetima i često je povezan s prijelazom stadija ličinke iz jednog staništa u drugo (razvoj kukaca i vodozemaca).
Metamorfoza kod insekata. Svi kukci se dijele u dvije kategorije: 1 - oni s razvojem s potpunom metamorfozom i 2 - oni s razvojem s nepotpunom metamorfozom.
Na potpuna metamorfoza ličinka se oslobađa iz ljuski jaja, oštro različita od odrasle jedinke. Kod leptira se zove gusjenica. Kako ličinka raste, nekoliko puta se linja, ali da bi se preobrazila u odrasli oblik – imago, mora proći stadij kukuljice. Neki kukci imaju pokretne kukuljice, drugi nemaju. U stadiju kukuljice dolazi do histolize – rastvaranja organa ličinke. Histolizu provode fagociti. Sačuvani su samo živčani sustav, rudimenti spolnih žlijezda i posebni anlages - maginalni diskovi, zbog kojih se istodobno formiraju organi odraslog kukca, ali ostaju u komprimiranom, presavijenom stanju. U vrijeme kada odrasli oblik napusti omotač kukuljice, krv ulazi u stisnute imaginalne organe, a oni se ispravljaju; nakon toga hitin počinje ležati, a pokrov tijela otvrdne.
Kod mnogih vrsta insekata trajanje stadija ličinke znatno premašuje životni vijek odrasle jedinke. Ponekad ličinke nakupljaju rezervne tvari za život odraslog kukca, koji možda uopće ne jede ili apsorbira vrlo malo hranjivih tvari.
Na nepotpuna metamorfoza iz ljuske jajeta izlazi kukac, po strukturi sličan odrasloj jedinki, ali znatno manji. Uslijed intenzivnog hranjenja raste, ali hitinozni pokrov sprječava povećanje volumena i veličine, pa dolazi do linjanja pri čemu se gusti hitinski pokrov. Ispod nje nalazi se nova mekana kutikula koja leži u naborima. Nakon skidanja starog pokrova, kutikula se ispravlja. Veličina životinje se povećava. Nakon nekoliko linjanja dostiže zrelost; pojavljuju se krila i vanjski spolni dodaci, a spolne žlijezde sazrijevaju.
Metamorfoza u vodozemaca. Ličinke vodozemaca tipični su stanovnici vodenog okoliša. Punoglavci imaju "sisalicu" na donjoj strani vrha glave za pričvršćivanje na podvodne objekte; dulje crijevo nego kod odrasle žabe (u usporedbi s duljinom tijela).
Punoglavac ima riboliki oblik s dugom repnom perajom, nema petoprste udove, vanjske škrge i jedan krvotok. Tijekom procesa metamorfoze obnavljaju se svi organski sustavi: rastu udovi, rastvaraju se škrge i rep, skraćuju se crijeva, priroda hrane i kemija probave, struktura čeljusti i cijele lubanje, mijenja se koža, prijelaz od škržnog do plućnog disanja dolazi do dubokih transformacija u krvožilnom sustavu .
Metamorfozu reguliraju hormoni koje luče posebne žlijezde.
VISINA
To je povećanje veličine organizma u razvoju zbog povećanja broja stanica i nakupljanja mase izvan staničnih tvorevina. Prema karakteru rasta sve se životinje mogu podijeliti u dvije skupine - s određenim i neodređenim rastom.
Nesiguran rast kod mekušaca, rakova, riba, vodozemaca, gmazova i drugih životinja koje ne prestaju rasti tijekom cijelog života.
Određen rast je karakterističan za one organizme koji prestaju rasti do određene dobi, na primjer, kukci, ptice i sisavci.
Često nije moguće pronaći jasnu granicu između sigurnog i neizvjesnog rasta. Ljudi, sisavci i ptice još uvijek se mogu donekle povećati nakon prestanka rasta.
Utvrđeno je da je intenzitet rasta veći na početku ontogeneze, a zatim postupno opada, au različitim razdobljima ontogeneze nije isti. Veliki ruski znanstvenik koji je proučavao rast bio je I.I. Schmalhausen, otkrio je da u nekim razdobljima ontogeneze brzina rasta ima konstantnu vrijednost, koja se naziva konstanta rasta. U prvoj godini života iznosi 1,3, kasnije se smanjuje na 0,7, au pubertetu raste na 1,6. a potom je do kraja rasta na razini 0,6.
Postoje dokazi da su se prvi vodozemci ili vodozemci pojavili na Zemlji prije oko 400 milijuna godina. Razvili su se od drevnih riba s režnjevim perajama koje su imale mišićave peraje s kosturnom osi, podsjećajući na udove prvih vodozemaca. Ribe s režnjevim perajama živjele su u toplim plitkim vodama bogatim kisikom, dišući površinom svoje kože i primitivnim plućima. Ribe su, bježeći od vodenih grabežljivaca i tražeći hranu, dolazile na kopno, mogle puzati na svojim perajama iz jedne vodene površine u drugu i neko vrijeme ostati izvan vode. Postupno su neke ribe s režnjevim perajama napustile svoja prethodna staništa i naselile novi životni prostor; broj životinja se sve više povećavao.
Prije otprilike 300 milijuna godina započeo je vrhunac vodozemaca. Istodobno su datirani fosilizirani ostaci koji nalikuju punoglavcu modernih vodozemaca. Unatoč činjenici da su se kasnije pojavile mnoge vrste kopnenih životinja, klasa vodozemaca i dalje je brojna. Danas na Zemlji živi više od 4000 vrsta vodozemaca koji se dijele u tri skupine: bezrepe, repate i beznoge.
Većina modernih vodozemaca živi na kopnu, ali ličinke se razvijaju u vodi. Tijelo vodozemaca prekriveno je glatkom kožom bez ljuski, kroz koju prodiru plinovi i voda.
Vodozemci se razmnožavaju na nekoliko različitih načina. Većina žaba i daždevnjaka koji žive na sjevernoj hemisferi svoja jajašca polažu u vodu, a tamo se razvijaju i njihove ličinke. Ženke polažu jaja u malim porcijama - u obliku cjevčica ili mjehurićastih masa; slobodno plutaju u vodi ili ih pričvršćuju za vodene biljke. U isto vrijeme, kada ženka polaže jaja, mužjak ispušta spermu u vodu i dolazi do njihove oplodnje.
Svako jaje je okruženo gustom ljuskom, unutar koje se nalazi žumanjak, koji hrani embrij dok se razvija. Ljuska štiti jaje od isušivanja. Embrij brzo raste i pretvara se u ličinku, koja nakon izlaska iz jajeta živi u vodi. Tjelesni mišići ličinki vodozemaca imaju istu strukturu kao i kod riba, pa plivaju, gurajući se naprijed pokretima repa, izvedenim s jedne strane na stranu. Larve se hrane algama i udišu kisik otopljen u vodi. Imaju škrge. Škrge grabežljivih ličinki, koje progutaju cijeli plijen, često se nalaze na sigurnom mjestu na glavi ili potiljku. Osim toga, ličinke vodozemaca dišu kroz kožu i sluznicu usne šupljine. Mnogi vodozemci polažu tisuće jaja, od kojih većina postaje hrana njihovim prirodnim neprijateljima. Štitna žlijezda ličinki dosegne određenu veličinu i počinje proizvoditi tiroksin, hormon koji potiče metamorfozu i transformaciju životinja u odrasle jedinke vodozemaca.
Prva uočljiva promjena u izgledu punoglavaca je pojava stražnjih udova, a zatim prednjih udova. U posljednjoj fazi transformacije, rep nestaje. Punoglavac gubi rožnati kljun, usta mu se povećavaju, a na očima mu se pojavljuju pomični kapci - te su transformacije potrebne mladoj jedinki da stigne na kopno.
Unutarnji organi ličinki također prolaze kroz značajne promjene: škrge se smanjuju i razvijaju se pluća, crijeva se skraćuju. Trajanje metamorfoze ovisi o vrsti i vanjskim uvjetima, na primjer, temperaturi vode i dostupnosti hrane. Transformacija od punoglavca žabe do odrasle osobe traje gotovo 12 tjedana.
1 .. 62 > .. >> Dalje
U vodozemaca metamorfozu uzrokuju hormoni tiroksin i trijodtironin štitnjače (str. 203). Ako se mladim punoglavcima ubrizga ekstrakt štitne žlijezde bilo kojeg kralježnjaka ili se uzgajaju u vodi s tiroksinom u tragovima, doći će do preuranjene metamorfoze i patuljaste žabe izaći će na kopno. Punoglavac s uklonjenom štitnjačom nikada neće moći doživjeti metamorfozu. On će nastaviti živjeti u vodi, postajući
158
Opća zoologija
divovska ličinka. S druge strane, sekretorna aktivnost štitnjače ovisi o hormonu prednje hipofize, tireotropinu. Uklanjanje hipofize u ranoj fazi razvoja sprječava metamorfozu na isti način kao i uklanjanje štitnjače.
Kod pojedinih vrsta repatih vodozemaca, primjerice kod aksolotla (Ambystoma mexicanum), postoji nasljedno određena blokada metamorfoze, u kojoj nema ili hormona hipofize ili hormona štitnjače. Efektori također mogu izgubiti sposobnost reagiranja na hormone, kao što je slučaj kod europskog proteusa (Proteus anguineus). Takve životinje postižu zrelost u stadiju ličinke (neotenija).
Tijekom metamorfoze vodozemci prolaze različite morfogenetske procese. Resorbiraju se larvalni organi, posebice rep kod bezrepih vodozemaca, bubrezi, dijelovi usne šupljine, škrge i jednoćelijske kožne žlijezde. Javljaju se i počinju funkcionirati primarni bubrezi, plućni krvotok i višestanične kožne žlijezde namijenjene životu na kopnu. Ti su procesi popraćeni biokemijskim i fiziološkim promjenama. Nova vrsta crvenih krvnih stanica zamjenjuje populacije krvnih stanica ličinki. Umjesto "vodenog hemoglobina", počinje sinteza hemoglobina, što odgovara životu u atmosferi obogaćenoj kisikom. Ove preraspodjele uključuju uključivanje drugih skupina gena (str. 88). Mehanizmi izlučivanja također se restrukturiraju. Ličinke vodozemaca imaju dovoljno vode da isperu otrovni amonijak razrijeđen do sigurne koncentracije. Nakon metamorfoze, iz njega se stvara netoksična urea koja se uklanja iz tijela kroz primarne bubrege. Ova promjena postaje moguća zbog činjenice da tiroksin uzrokuje stvaranje enzima uključenih u ciklus sinteze uree. Naposljetku, kromoforna skupina vidnih pigmenata prilagođenih životu ličinki u vodi (dehidroretinal) zamijenjena je skupinom karakterističnom za odraslu kopnenu životinju (retinal; str. 253).
Regeneracija
Za razliku od početnog embrionalnog formiranja struktura, regeneracija se odnosi na zamjenu izgubljenih dijelova tijela pojedinca.
Tijekom normalnog postojanja tijela, njegovi pojedini dijelovi se obnavljaju fiziološkom regeneracijom. Ti se dijelovi tijela neprestano troše (npr. gornji sloj epidermisa, krvne stanice) ili odbacuju (kutikularne strukture člankonožaca, ptičje perje, dlake sisavaca, jelenji rogovi, sluznica maternice tijekom menstruacije).
Tijekom reparativne regeneracije zamjenjuju se područja koja je osoba izgubila kao rezultat slučajnog oštećenja, eksperimentalnih intervencija.
4. Razvojni procesi
159
šagelstvo ili prirodna fragmentacija tijekom vegetativnog razmnožavanja (str. 103).
Regeneracija se javlja kod svakog manjeg oštećenja (zacjeljivanje rana), ali ponekad pokriva velike površine tijela. Kod mnogih člankonožaca, riba i vodozemaca cijeli se udovi mogu ponovno oblikovati, a gušteri mogu obnoviti otpali rep.
Kod mnogih beskralješnjaka ne samo da cjelina može zamijeniti dio, već i dio može obnoviti cijeli organizam. Kod morskih zvijezda ne obnavljaju se samo oštećene zrake, već i pojedine zrake nekih vrsta potpuno dovršavaju središnji disk i četiri nedostajuće zrake. Mali broj segmenata prstenastih lišća (na primjer, kišna glista) stvara i prednji dio životinjskog tijela s ustima, predželucem i mozgom i njegov stražnji kraj sa stražnjim crijevom i anusom. Kod planarija (trepavica) 1100, a kod slatkovodnih polipa 1/200 izvornog volumena tijela može se regenerirati u cijelu životinju. Takvi mali izolirani komadići ne mogu jesti jer nemaju usta. Prije nego započne rast, postojeći stanični materijal mora proizvesti životinju smanjene veličine sa svim njezinim organima. To se događa kao posljedica razgradnje prevelikih ostataka organa i preraspodjele stanica. Samo takva morfalaksija dovodi do proporcionalno smanjenog cijelog organizma.
Općenito, kako se razina organizacije povećava, sposobnost regeneracije se smanjuje. Za razliku od riba i vodozemaca, ptice i sisavci ga posjeduju samo u ograničenoj mjeri (liječe rane, zacjeljuju slomljene kosti). S godinama se smanjuje i sposobnost regeneracije anamnije. Tako. u bezrepih vodozemaca (Anura), cijeli se udovi još uvijek regeneriraju tijekom razvoja ličinki, ali nakon metamorfoze ta mogućnost ostaje samo u vrlo ograničenoj mjeri i samo pod određenim eksperimentalnim uvjetima. Nasuprot tome, repni vodozemci (Urodela) sposobni su regenerirati udove čak i nakon metamorfoze.
U vodozemaca je metamorfoza obično povezana s promjenama koje određuju prijelaz vodenog organizma na život na kopnu. Kod repatih vodozemaca te promjene uključuju resorpciju repne peraje, vanjskih škrga i promjene strukture kože. Metamorfoza bezrepih vodozemaca (žaba i krastača) je značajnija - promjene zahvaćaju gotovo svaki organ životinje (tablica 19.1). Posebno su očite promjene oblika (Sl. 19.1). Ne regresiraju samo rep punoglavca i njegove vanjske škrge, već i rožnati zubi. Istodobno se razvijaju udovi i kožne žlijezde. Dok se prednji i stražnji udovi razlikuju, kretanje se vrši pomoću repne peraje. Rožnati zubi, kojima punoglavac struže biljne izrasline na podvodnim predmetima, nestaju kako usta i čeljusti poprimaju novi oblik, a mišići jezika se razvijaju. U međuvremenu, produženi probavni trakt punoglavca biljojeda skraćuje se kako bi se prilagodio prehrani odrasle žabe mesožderke. Škrge nestaju, a škržni lukovi regresiraju. Pluća se povećavaju, razvijaju se mišići i hrskavične strukture, omogućujući upumpavanje zraka u pluća i izbacivanje iz pluća. Mijenjaju se osjetilni organi - kod punoglavca nestaje sustav bočne linije, ali napreduje diferencijacija očiju i organa sluha. Razvijaju se srednje uho i bubnjić, tako karakteristični za
| Tablica 19.1. Glavne promjene koje se događaju tijekom metamorfoze u bezrepih vodozemaca | ||
| Sustav organa | Larva | Odrasla životinja |
| Lokomotorni | Voda; repne peraje | Ground; bezrepi četveronožac |
| Respiratorni | Škrge, koža, pluća; larvalni hemoglobini | Koža, pluća; hemoglobina odrasle životinje |
| Krv | Lukovi aorte; aorta; prednje, stražnje i zajedničke kardinalne (Cuvierov kanal) vene | Karotidni luk; sistemski luk: jugularne vene |
| Probavni | Vegetarijanac: dugo spiralno crijevo. crijevni simbionti; mala usta, rožnate čeljusti, labijalni zubi | mesožder: kratko crijevo, proteaze; velika usta, dug jezik |
| Živčani, osjetilni organi | Odsutnost treptajuće membrane, porfiropsin; organski sustav bočne linije i Mauthnerovi neuroni | Razvoj očnog mišića, treptajuća membrana, rodopsin, gubitak organskog sustava bočne linije i degeneracija Mauthnerovih neurona; bubnjić |
| ekskretorni | Mesonephros; uglavnom amonijak, nešto uree (ammoniothelia) | Mesonephros; uglavnom urea, visoka aktivnost enzima ciklusa ornitin-urea (urotel) |
| Od Turnera, Bagnara, 1976 |
Vodozemci, osobito neke žabe i tritoni, omiljeni su objekt embrioloških istraživanja.
Lako dostupni istraživačima, posjedujući prilično velika jaja, nepretenciozni predstavnici ove klase životinja postali su klasični objekt razvojne biologije. Razne eksperimentalne studije, uključujući mikrokirurške studije, provedene su na vodozemcima, što je dalo neprocjenjiv doprinos razumijevanju tako temeljnih problema morfogeneze kao što su embrionalna indukcija i determinacija životinjskih osi.
Vodozemci su zastupljeni s tri reda, tj. Beznogi (Apoda), Repni (Urodela) i Bezrepi (Anura). Ostaje otvoreno pitanje monofiletskog ili polifiletskog podrijetla vodozemaca. Embrionalni razvoj životinja bez nogu praktički nije proučavan. Postoje značajne razlike u razvoju repatih i bezrepih životinja, iako im je zajednički razvojni obrazac.
Među anuranima, južnoafrička žaba s pandžama Xenopus laevis i, u manjoj mjeri, predstavnici rodova Rana i Bufo postali su model objekti za razvojnu biologiju. Od repatih životinja najpopularniji su aksolotl Ambystoma mexicanum, japanski triton Cynops pyrrhogaster i europski triton Pleurodeles waltl.
Jaja vodozemaca su telolecitalnog tipa, s visokom koncentracijom žumanjka u vegetativnoj hemisferi. Kortikalni sloj životinjske hemisfere kod mnogih je žaba jako pigmentiran. Nakon oplodnje dolazi do kortikalne rotacije, tijekom koje se kora jajašca okreće za približno 30° duž meridijana koji prolazi kroz točku ulaska spermija, koja se nalazi u hemisferi životinje. Uslijed rotacije kortikalnog sloja, prethodno skrivena siva citoplazma životinjske hemisfere postaje vidljiva: nastaje takozvani sivi srp.
Kortikalna rotacija vrlo je važan događaj u razvoju vodozemaca, budući da određuje kretanje i aktivaciju niza morfogenetskih čimbenika te unaprijed određuje položaj osi embrija. Sivi srp nalazi se na budućoj dorzalnoj strani embrija i označava mjesto gdje će započeti formiranje dorzalne usne blastopora. Ravnina meridijana, koja prolazi kroz sredinu sivog srpa, predstavlja sagitalnu ravninu embrija.
Drobljenje je sinkrono, potpuno, ali neravnomjerno. Prva dva žlijeba idu meridionalno i okomito jedan na drugi. Prva brazda prolazi kroz sredinu sivog srpa i dijeli jaje na desni i lijevi dio, slično kao kod ascidijana i lancetaša. Treća brazda je širinska, odn zemljopisne širine(od lat. latitudo - geografska širina) teče u ravnini paralelnoj s ekvatorijalnom i odvaja manje životinjske blastomere od velikih vegetativnih. Kao rezultat četvrte meridijanske i pete geografske širine nastaje stupanj od 32 blastomera. Tijekom cijepanja, kortikalna citoplazma koja prati brazde cijepanja djelomično se pomiče u dubinu embrija, što dovodi do novih veza između glavnih komponenti jajašca. U 12. staničnom ciklusu dolazi trenutak, takozvana prijelazna točka u fazi srednje blastule (MBT točka), kada je sinkronizacija cijepanja poremećena.
Tijekom procesa drobljenja nastaje šupljina - blastocoel. Kod vodozemaca blastocelj sadrži tekućinu čija je koncentracija soli za red veličine veća od koncentracije soli u okolišu. Blastocoel se nalazi u životinjskoj hemisferi. Krov blastocela sastoji se od nekoliko redova stanica. Vegetativnu hemisferu tvore velike stanice bogate žumanjkom, među kojima ima i primarnih spolnih stanica.
Kada se razmatra karta vjerojatnih rudimenata vodozemaca, skreće se pozornost na njezinu temeljnu sličnost s odgovarajućim kartama lampuga, lanceleta i ascidijana. U središtu vegetativnog područja također se nalaze stanice koje daljnjim razvojem daju začetak endoderma. Ispred stanica endoderma leže stanice budućeg crijeva glave i notohorde. Još dalje naprijed, u zoni koja se nalazi uglavnom u životinjskoj hemisferi, nalaze se stanice koje tvore živčani rudiment. Pritom nije teško uočiti značajnu razliku između karte pretpostavljenih rudimenata vodozemaca i odgovarajućih karata ciklostoma i nižih hordata. A ta se razlika prvenstveno odnosi na pretpostavljeni neuralni primordij, od kojeg većina kod vodozemaca prelazi u životinjsku polovicu embrija. Pomak neurogene zone u životinjsku hemisferu može korelirati s progresivnim razvojem živčanog sustava u nizu "niži hordati - niži kralješnjaci", te stvara preduvjete za uključivanje većeg broja stanica u proces neurogeneze.
Odnos između položaja neuralnog primordija i glavne osi embrija varira između caudata i anurana: kod aksolotla se neurogena zona proteže gotovo do animalnog pola, dok je kod žabe s pandžama granica neuralnog primordija približno 45°. od životinjskog pola.
Čini se da je gastrulacija u vodozemaca, zbog razvoja masivnog endodermalnog rudimenta, još složeniji proces nego u ciklostoma. Prvi znak početka gastrulacije je pojava dorzalne usne blastopora. Nastaje na dorzalnoj strani u rubnoj regiji koja dijeli blastulu na animalnu i vegetativnu hemisferu. Dorzalna usna blastopora pojavljuje se u obliku malog lučnog proreza koji se usijeca u površinu embrija u području sivog sokola. Pojava ovog udubljenja nalik prorezu posljedica je kontrakcije apikalnih krajeva, izduženja tijela i širenja bazalnih područja stanica endodermalnog rudimenta koji ovdje leže. Zahvaljujući tim promjenama stanice poprimaju oblik boce. Proces formiranja bocastih stanica širi se obodno u bočnom smjeru, a kasnije unatrag, uzrokujući pojavu bočnih, odnosno ventralnih usana blastopora.
Gastrulacija završava uranjanjem endodermalnog rudimenta, čije su stanice prekrivene vanjskim slojem kao rezultat rasta ili epibolije ektoderma. Epibolija je kod vodozemaca povezana s rekonstrukcijom ili preuređenjem višeredne stijenke blastule. Njegove su stanice ugrađene između stanica kontaktnih redova. Tijekom tog preslagivanja, stanice vanjskog reda koje leže ispred dorzalne usne blastopora su spljoštene, stijenka blastule postaje tanja, a stanični sloj se pomiče prema blastoporu.
U području blastoporalne fisure, sloj vanjskih stanica involuira (uvlači se) u embrij. Stanice koje uđu unutra nastavljaju se kretati unutarnjom površinom stijenke blastule, krećući se sada u suprotnom smjeru, tj. prema animalnom polu. Ovo kretanje je uzrokovano konvergencijom ili kontrakcijom unutarnjih stanica rubne zone prema medijalnoj liniji. Uslijed kontrakcije stanica u užu traku, ona se rasteže ili izdužuje u smjeru naprijed. Zahvaljujući tim procesima, stanice bočice i arhenteron u cjelini pomiču se prema animalnom polu, gurajući blastocel na ventralnu stranu embrija. Za razliku od shema iz prethodnih godina, koje su raširene u obrazovnoj literaturi, sada je poznato da je šupljina arhenterona, uključujući njegov krov, obložena endodermom.
Procesi koji započinju na dorzalnoj strani embrija postupno se šire lateralno i prema natrag, što dovodi do stvaranja prstenaste blastopore na površini embrija u čijem se središtu nalaze žumanjkom bogate stanice endodermalnog rudimenta, tj. -zvani žumanjčani čep, koji su dugo zauzimali vegetativni pol, sačuvani su.
Značenje pojedinih elemenata morfogenetskih kretanja kod različitih vrsta vodozemaca značajno varira. Konkretno, kod nekih vodozemaca s repom i kod žabe Rana pipiens, pokretačka sila za gastrulaciju je usmjerena migracija stanica, dok kod X. laevis može doći do stvaranja arhenterona u nedostatku migracije stanica.
Nakon gastrulacije, glavni rudimenti embrija nalaze se na sljedeći način. Površinu gastrule čini ektoderm, čija ventralna regija kasnije postaje epidermis embrija, a dorzalna regija se diferencira kao neuralno tkivo. Neposredno ispod ektoderma u dorzalnoj regiji nalazi se dorzalni mezoderm, koji bez oštrih granica prelazi u lateralni, a zatim u ventralni mezoderm. Šupljinu arhenterona čini endoderm, krov arhenterona je jednoslojan, dok mu dno čini masivni rudiment koji se sastoji od velikih stanica bogatih žumanjkom.
Neuroektoderm dorzalne regije predstavljen je stupastim stanicama koje tvore neuralnu ploču koja leži neposredno iznad primordija notohorde. U vodozemaca s repom, stanice neuralne ploče koja graniči s epidermisom jako su izdužene u visinu, dok se skupljaju na vrhovima. Rubovi neuralne ploče su uzdignuti u obliku neuralnih nabora. Ovi nabori rastu u medijalnom smjeru i zatvaraju se duž središnje linije embrija. U području zatvaranja nabora epidermalni slojevi lijeve i desne strane embrija povezani su u kontinuirani sloj pokrovnog epitela, a neuroektoderm nabora zatvoren je u neuralnu cijev. U ovom slučaju, dorzalni dio materijala neuralnih nabora izoliran je u obliku neuralnog grebena, čije stanice imaju široku moć i, migrirajući u različite dijelove tijela, diferenciraju se u različite strukture. Kod bezrepih životinja neuralna ploča sastoji se od površinskog sloja i unutarnjeg osjetnog sloja. Njihovu neuralnu cijev tvore samo stanice osjetnog sloja.
Proces stvaranja neuralnih nabora počinje u području glave i sukcesivno se širi u stražnjem smjeru. Brzina konvergencije neuralnih nabora varira duž prednje-stražnje osi embrija. Maksimalno je u srednjem dijelu tijela. Zbog toga se zatvaranje neuralne cijevi najprije događa u središnjem dijelu tijela i iz tog se područja širi naprijed i natrag. Poput nižih hordata, vodozemci formiraju neuropore na prednjem kraju, povezujući šupljinu neuralne cijevi s vanjskim okolišem. Stražnji krajevi neuralnih nabora, kada su zatvoreni, formiraju svod koji prekriva blastopore, koji se tako pretvara u neurointestinalni kanal.
Mehanizmi izduživanja neuralne ploče kod repnih i bezrepih vodozemaca također su očito različiti. U svakom slučaju, u uvjetima organske kulture, jednoslojna neuralna ploča A. mexicanum raste u duljinu samo u prisutnosti rudimenta notohorde, dok se kod X. laevis produljenje višerednog neuroektoderma događa u odsutnosti notohorde, zbog mehanizma konvergencije i istezanja.
Valja napomenuti da je pojava mehanizama za formiranje glave s odvojenim mozgom, osjetilnim organima i čeljustima - organima koji su omogućili i opetovano intenzivirali aktivno hranjenje životinja, postala najvažnija prekretnica u njihovoj evoluciji. Pojavom ovih mehanizama, naravno, u kombinaciji s drugim ontogenetskim transformacijama, otvorili su se novi putovi evolucije kralježnjaka, što je dovelo do pojave riba, vodozemaca, gmazova, ptica i sisavaca. Indikacija evolucijske novosti kraniogeneze očito može biti činjenica da se temeljni obrazac razvoja glave znatno razlikuje od obrasca razvoja trupa.
Mozak vodozemaca nastaje iz širokog prednjeg dijela neuralne ploče. Brojna suženja dijele mozak na tri glavna dijela - prednji mozak (prosencephalon), srednji mozak (mesencephalon) i stražnji mozak (rhombencephalon). Prednji mozak, nakon odvajanja, podijeljen je na dva područja - telencefalon koji leži ispred i diencefalon koji se nalazi neposredno iza njega, a koji straga graniči sa srednjim mozgom. Telencefalon je podijeljen bilateralno, tvoreći simetrične lijeve i desne hemisfere i olfaktorne režnjeve koji leže ispred njih. U vodozemaca su hemisfere velikog mozga slabo razvijene. Iz diencefalona nastaju očni mjehurići, hipotalamus i neuralni dio hipofize, ovog najvažnijeg organa unutarnjeg lučenja.
Razvoj oka. Nakon što je Spemann otkrio ovisan razvoj očnih struktura uslijed induktivnih interakcija, razvoj oka vodozemca postao je klasični model eksperimentalne embriologije. Rudimenti očiju pojavljuju se u obliku očnih vezikula - simetričnih izdanaka povezanih s diencefalonom pomoću očne drške. U početku je očna drška kratka i široka, a kako se oko razvija, postaje duga i uska. Optički mjehurići rastu distalno i dosežu ektoderm embrija. Ektodermalne stanice u području kontakta s optičkim mjehurićem postaju stupčaste i tvore takozvanu plakodu leće (od grčkog - ravna torta, pita). Stijenka vidnog mjehurića okrenuta prema plakodi invaginira u primarnu očnu šupljinu i formira dvoslojnu čašicu - vidnu čašicu. Unutarnji sloj optičke čašice je rudiment mrežnice, a vanjski sloj je rudiment pigmentnog epitela. Plakoda leće također invaginira i formira vezikulu, koja se zatim odvaja od pokrovnog ektoderma i diferencira kao leća.
Tijekom formiranja očne čašice nestaje primarna očna šupljina, budući da su njeni listovi tijesno jedan uz drugog, iako ne srastaju. Izvana je optička čašica okružena mezenhimalnim stanicama, koje potom daju žilnicu i bjeloočnicu oka. Kožni epitel u području rudimenta oka, nakon odvajanja materijala leće, daje rožnicu.
Neuralni greben. Stanice neuralnog grebena, nevjerojatna populacija stanica ektodermalnog podrijetla koja dovodi do neobično širokog spektra derivata, važne su u razvoju kralješnjaka. Nastajući na spoju epidermalnog i neuralnog epitela, te stanice u trenutku zatvaranja neuralnih nabora i formiranja neuralne cijevi gube svoju epitelnu strukturu i aktivno migriraju, ponekad i na vrlo velike udaljenosti. Među derivatima neuralnog grebena nalaze se razne vrste pigmentnih stanica, spinalni gangliji, gangliji autonomnog živčanog sustava, glija stanice, Schwannove stanice, stanice endokrinih žlijezda, mezenhima i vezivnog tkiva, hondroblasti, odontoblasti.
Posebnu ulogu imaju stanice neuralnog grebena prednjeg dijela neuralne cijevi iz koje nastaje mozak. Dapače, razlikuju se ne samo kao elementi osjetnog živčanog sustava (trigeminalni, facijalni, glosofaringealni, vagusni gangliji), ne samo kao parasimpatički gangliji, već i kao skeletogeni elementi, od kojih je građen najveći dio lubanje. Nakon zatvaranja neuralne cijevi postoje tri glavna toka migracije stanica neuralnog grebena - mandibularni, hioidni i granasti. Taj je proces toliko intenzivan da se u kasnom stadiju neurule može uočiti masa migrirajućih stanica intravitalno duž oteklina ektoderma. Najprednji (mandibularni) tok čine stanice grebena smještene u području srednjeg mozga. Mandibularni tok obilazi rudimente očiju i juri naprijed, okružujući otvor usta. Te stanice čine prednji dio neurokranija i hrskavicu čeljusti. Hioidni tok se formira u području ispred ušnog mjehurića i proizvodi hrskavicu koja se nalazi ispod dna usne šupljine. U području iza ušnog mjehurića stanice migriraju tvoreći škržne lukove. Punoglavac ima četiri škržna proreza kroz koje se voda izbacuje iz ždrijela prema van. Škržni lukovi povezani su s formiranjem vanjskih škrga, koje se kod repnih vodozemaca zadržavaju u odrasloj dobi, a kod bezrepih su zamijenjene unutarnjim škrgama.
Široko rasprostranjeno sudjelovanje stanica kranijalnog neuralnog grebena u formiranju hrskavične lubanje smatra se dokazom u korist hipoteze da je glava kralježnjaka nastala kao evolucijska neoplazma koja je nadopunila tjelesni plan protohordata (Gans i Northcutt, 1983.). Implementacija ove nove formacije, kao što se može pretpostaviti, bila je moguća zahvaljujući činjenici da su stanice kranijalnog neuralnog grebena, suprotno svojoj naizgled ektodermalnoj prirodi, stekle sposobnost da postanu novi izvor hrskavice, koji je zamijenio tradicionalni izvor skeletogenog mezoderma, somita, koji nije bio prisutan u kranijalnoj regiji.
Nakon završetka neurulacije, embriji vodozemaca dobivaju tlocrt tijela zajednički svim kralješnjacima, karakterističan za stadij faringula(od lat. pharynx - ždrijelo), tj. Stadij u kojem se formiraju škržni prorezi, koji leže s obje strane ždrijela. U ovoj fazi ispod epidermalnog epitela nalazi se neuralna cijev, koja se transformira u leđnu moždinu, kao i neuralni greben tijela. Za razliku od kranijalne regije, stanice neuralnog grebena trupa nisu sposobne za hondrogenezu.
Mezoderm. Ispod neuralne cijevi nalazi se notohorda, koja je potporna šipka koja se proteže duž cijelog tijela, a koju čine vakuolizirane stanice. Ventralno od akorda nalazi se aorta. S obje strane neuralne cijevi i notohorda nalazi se paraksijalni mezoderm. Tijekom razvoja ovaj se mezoderm segmentira u metamerno raspoređene somite. Svaki somit je podijeljen na sklerotom, dermatom i drugo. Stanice sklerotoma diferenciraju se kao hondroblasti i daju hrskavicu aksijalnog kostura životinje. Dermatom služi kao izvor za razvoj vezivnog tkiva dermisa. U mnogočemu predstavlja rudiment poprečno-prugastih mišića.
Ventralno od miotoma, s obje strane ektodermalnog crijeva, nalaze se mezodermalne lateralne ploče. Lateralni mezoderm tvori celomsku tjelesnu šupljinu. Podijeljen je na vanjski parijetalni sloj, koji leži ispod pokrovnog epitela (somatski mezoderm) i unutarnji visceralni sloj, koji graniči s crijevom (splanhnički mezoderm). Parietalni sloj zajedno s epidermom naziva se somatopleura, a visceralni sloj zajedno s endodermalnim epitelom naziva se splanhnopleura. Parijetalni sloj je izvor poprečno-prugastih mišića, a visceralni sloj je izvor glatkih mišića i mezenterija. Između somita, koji predstavljaju dorzalni dio mezoderma (epimera), i lateralne ploče (hipomera), nalazi se srednji mezoderm (mezomer). Intermedijarni mezoderm služi kao izvor formiranja reproduktivnog i ekskretornog sustava, koji je kod vodozemaca u različitim fazama predstavljen pronefrosom i, kasnije, mezonefrosom.
Razvoj ekstremiteta. Kao i kod svih Tetrapoda, udovi vodozemaca formirani su u obliku četiri rudimenta. Prvi morfološki znak anlage uda je nakupljanje mezenhima, kojeg tvore pojedinačne stanice izbačene iz parijetalnog sloja lateralne mezodermalne ploče. Ubrzo ta nakupina postaje vidljiva izvana - prvo kao mala oteklina, koja se postupno, kako se mezenhim nakuplja, povećava i postaje bubreg uda. Drugi izvor mezenhima pupoljaka ekstremiteta su somiti. Mezenhim koji izlazi iz somita potom formira mišićne elemente uda, dok mezenhim parijetalnog sloja daje hondrogene stanice. Konačno, treći izvor mezenhima su stanice neuralnog grebena. Potomci tih stanica daju vezivno tkivo uda.
Razvoj srca. Srce se formira od mezoderma, koji u stadiju gastrule leži s obje strane prehordalne ploče. Srce se formira na ventralnoj strani embrija ispred jetrenog izdanka crijeva. Unutarnji sloj srca, odnosno endokard, formiran je od stanica mezenhima kao elementa krvožilnog sustava, koji nastaje pretvorbom mezenhima u endotel krvnih žila. Cjevasti endokard sprijeda prelazi u arterijske žile, a straga u venske žile. Ventralni rubovi simetričnog lijevog i desnog splanhnotoma rastu jedan prema drugome i stapaju se duž medijalne linije, tvoreći zajedničku šupljinu. Visceralni list splanhnotoma oblikuje duž medijalne linije neku vrstu žlijeba u koji je uronjena endokardijalna cijev. Kasnije se gornji rubovi ovog žlijeba zatvaraju preko endokarda. Taj mezodermalni sloj, izvan endokarda, daljnjom diferencijacijom tvori srčani mišić, odnosno miokard. Parietalni sloj splanhnotoma transformira se u perikard, vanjsku membranu srca, koja ograničava perikardijalnu šupljinu.
Metamorfoza. Iako mnogim vrstama vodozemaca nedostaje stadij ličinke, velika većina vodozemaca razvija se neizravno. Tijekom embriogeneze formira se ličinka koja vodi vodeni način života. Međutim, kasnije se ličinka pretvara u životinju koja je sposobna živjeti ne samo u vodenom okolišu, već i na kopnu. Ova radikalna promjena u morfologiji i fiziologiji životinje naziva se metamorfoza.
Metamorfoza utječe na sve organske sustave. U bezrepih vodozemaca resorbira se glavni organ kretanja ličinke, rep s moćnim mišićima. Kod repnih vodozemaca promjene na repu su manje izražene. Tijekom metamorfoze dolazi do pojačanog rasta udova. Škrge, škržni prorezi i škržni poklopac su reducirani. Kod odrasle životinje funkciju disanja preuzimaju pluća i koža. Od škržnih pukotina sačuvan je samo prvi par koji je pretvoren u srednje uho (bubnu šupljinu). Dolazi do restrukturiranja kostura, tijekom kojeg se elementi hrskavice zamjenjuju kostima. Rast udova se ubrzava. Gornja i donja čeljust su povećane. U probavnom sustavu dolazi do ozbiljnih promjena: relativna duljina spiralno uvijenog crijeva punoglavca biljojeda se smanjuje, dok crijevo mijenja svoju diferencijaciju, osiguravajući mesoždersku prirodu prehrane odrasle životinje. Tijekom metamorfoze ličinke dolazi do pomaka očiju: ako prije metamorfoze oči zauzimaju bočni položaj, onda nakon nje zauzimaju prednji položaj, što stvara preduvjete za binokularni vid.
Metamorfoza je izuzetno zanimljiv model razvojnih procesa koji spaja elemente destruktivne i konstruktivne morfogeneze. Apoptoza i fagocitoza imaju važnu ulogu u procesima razaranja. Molekularno biološki mehanizmi morfogenetskih događaja metamorfoze praktički nisu proučavani.
Složeni i korelirani skup promjena koje se događaju tijekom metamorfoze pokreću hormoni štitnjače - trijodtironin i, u manjoj mjeri, tiroksin, čije je lučenje pod kontrolom hipotalamusa, a ovisi i o hormonu hipofize prolaktinu, čija prisutnost inhibira proizvodnju trijodtironina.
Kod vrsta čija jaja sadrže veliku količinu žumanjka opisan je izravan razvoj bez slobodno živuće ličinke. Karakteristična je, primjerice, za žabe iz roda Eleutherodactylus, koji broji oko 500 vrsta i živi u tropskim šumama Srednje Amerike. Tijekom izravnog razvoja, međutim, formiraju se mnogi organi ličinki, poput škržnih proreza i vanjskih škrga, koji se zamjenjuju definitivnim organima u embrionalnom razdoblju, tj. prije nego što se mlada životinja izlegne iz jajne membrane.
Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.