Razmnožavanje cvjetnica. Vegetativno razmnožavanje cvjetnica Cvjetnice koje se razmnožavaju pomoću cvjetova uz pomoć

Vegetativno razmnožavanje očituje se u sposobnosti biljaka da iz pojedinih vegetativnih organa - korijena, stabljike, lišća ili njihovih preinaka - vitica, rizoma, gomolja, lukovica itd., kao i njihovih dijelova - tvore nove jedinke. Prirodno vegetativno razmnožavanje rašireno je u prirodi kod mnogih samoniklih biljaka. Višegodišnje trave aktivno se razmnožavaju uz pomoć rizoma, kao što su puzava pšenična trava, obična trava, đurđica, podbjel; Jagode, neke vrste petoprsnika i kamenjara razmnožavaju se nadzemnim puzavim izbojcima ╫ viticama i resicama; Mnogi ljiljani (ljiljani, alijumi) razmnožavaju se lukovicama.

Biološka značajka vegetativnog razmnožavanja je da biljke kćeri uglavnom zadržavaju svojstva i karakteristike matične biljke. U poljoprivrednoj praksi biljke se često umjetno razmnožavaju vegetativno radi očuvanja čistoće sorte (krumpir, dalije, topinambur, mnoge voćke i grmlje itd.). Drveće i grmlje se mogu razmnožavati slojevima. Bit ove metode je ukorijeniti donje izdanke prije odvajanja od matične biljke. Nakon formiranja korijena, reznice mogu samostalno rasti, razvijajući se u normalnu biljku (grožđe, ribizl, ogrozd). Drveće i grmlje također se mogu razmnožavati reznicama stabljike ili korijena, tj. dijelovi izdanka s više internodija (grožđe, maline, vrbe, ruže i dr.). U praksi voćarstva široko se koristi razmnožavanje cijepljenjem, kada se dio jedne žive biljke presađuje na drugu živu biljku na kojoj se ukorijenjuje. Neke se biljke mogu razmnožavati listovima ili njihovim dijelovima (begonije). U cvjećarstvu se za razmnožavanje višegodišnjih biljaka (kod tratinčica, floksa, jaglaca) koristi tzv.

GENERATIVNI ORGANI I ŽIVOTNI CIKLUS CVJETNJAKA

CVIJET

Velika raznolikost cvjetova angiospermi i njihova oštra razlika od odgovarajućih organa golosjemenjača otežava objašnjenje podrijetla cvijeta.

Postoji nekoliko hipoteza o podrijetlu cvijeta. Prema najrasprostranjenijoj i najosnovanijoj strobilarnoj ili evantnoj hipotezi, cvijet je modificirani skraćeni izdanak koji nosi spore, izvorno nalik konusu golosjemenjače. Tijekom procesa metamorfoze megasporofili su se pretvorili u karpele, a mikrosporofili u prašnike, što mnogi istraživači povezuju s prilagodbom angiospermi na oprašivanje kukcima. Prema ovoj hipotezi, najstarije porodice su Magnoliaceae, Ranunculaceae, itd. Prema drugoj hipotezi, nazvanoj pseudanthic, cvijet je modificirana cvast koja se sastoji od malih heteroseksualnih cvjetova koji su prošli redukciju, konvergenciju i fuziju; Najstarijima se smatraju obitelji s dvodomnim, neuglednim cvjetovima - vrba, casuarinaceae, itd. Ove hipoteze, temeljene na ideji o formiranju cvjetova iz lisnatih izdanaka, suprotstavljene su raznim telomskim hipotezama, prema kojima svi dijelovi cvijeta mogu biti izvedeni iz teloma, tj. cilindrične strukture izdanaka karakteristične za rinofite.

Trenutno većina botaničara smatra cvijet modificiranim skraćenim izdanakom, čiji su svi dijelovi, osim posude, lisnati po prirodi.

Cvijet je skraćeni, modificirani sporonosni izdanak koji se razvija iz pupoljka i namijenjen je za razmnožavanje (stvaranje mikro i megaspora, oprašivanje, oplodnja, stvaranje sjemena i plodova).

Cvijet se sastoji od nekoliko dijelova. Peteljka povezuje cvijet sa stabljikom. Posuda - prošireni, skraćeni gornji dio peteljke na koji su pričvršćeni svi ostali dijelovi cvijeta. Čašični listići čine vanjski dio ocvetnice – čašku. Latice čine unutarnji dio cvjetnice ╫ vjenčić (ponekad u cvjetovima nema podjele cvjetnice na čašku i vjenčić, u tom se slučaju cvjetnica naziva jednostavnom). Zbirka prašnika tvori androecij. Zbirka karpela (megasporofila) tvori ginecej koji se nalazi u središtu cvijeta. Stabljika i posuda su modificirana stabljika izdanka, a čašični listovi, latice, čašice, prašnici i karpele srasli u tučak su modificirani listovi izdanka. Kod nekih biljnih vrsta nema stabljike; cvijet se nalazi izravno na stabljici i naziva se sjedeći. Posuda može biti različitih oblika: ravna, konveksna, jako izdužena, konkavna itd.

Dijelovi cvijeta (cvijetnice, prašnici, tučkovi) mogu biti raspoređeni na čašici spiralno (spiralni raspored) ili kružno (kružni ili ciklički raspored). Ponekad je raspored mješovit, ili hemicikličan: dijelovi ocvijeća su kružno raspoređeni, a prašnici i tučkovi spiralno.

Cvijet se razvija iz pupa smještenog u pazušcu lista. Takav se list naziva pokrovnim. Listovi (obično modificirani) koji se nalaze na peteljci, ispod cvijeta, nazivaju se brakteje.

Čaška je septasta ili sfenofolatna, ovisno o tome jesu li čašični listovi slobodni ili srasli. Čaška je obično zelena, ali može imati i druge boje. Sepali imaju različite oblike (lancetasti, subulatni, trokutasti, itd.). Ako oblik i veličina čašica cvijeta nisu jednaki, onda se čaška naziva nepravilnom, a ako su jednaki, naziva se pravilnom.

Vjenčić se sastoji od slobodnih ili sraslih latica i prema tome se naziva odvojeno-latica ili sfenoletalna. Obično je svijetle boje. Latice mogu biti različitih oblika.

Perianth, koji se sastoji od izražene čaške i vjenčića, naziva se dvostrukim (ili složenim). Perianth koji se sastoji od identičnih listića naziva se jednostavnim. Jarko obojeni jednostavni cvjetnjak naziva se vjenčić, a zeleni čaškasti. Neke biljne vrste nemaju cvjetić te se cvjetovi nazivaju goli.

Cjelokupna raznolikost cvjetova u odnosu na njihovu simetriju može se svesti na sljedeća tri tipa: 1) pravilan, ili aktinomorfan, cvijet, kroz koji se može povući nekoliko ravnina simetrije (predstavnici obitelji karanfila, rosaceae); 2) nepravilan, ili zigomorfan, cvijet, kroz koji se može povući samo jedna ravnina simetrije (predstavnici obitelji mahunarki, Lamiaceae, orhideja); 3) asimetričan cvijet kroz koji se ne može povući ravnina simetrije (predstavnici obitelji cannaceae i banana).

Androecij se sastoji od prašnika, koji su po prirodi mikrosporofili. Prašnik ima nit i prašnik spojen na njega pomoću vezivnog tkiva. Svaki prašnik sadrži četiri peludna ležišta u kojima se razvija pelud (mikrospore ili peludna zrnca).

Zrela peludna zrnca kod različitih vrsta mogu biti sferičnog, eliptičnog ili drugog oblika. Pokriveni su s dvije ljuske. Vanjska debela zove se egzina, unutarnja meka intina. Na eksinama se kod različitih vrsta stvaraju različite izbočine, bodlje i tuberkuli. U svakoj mikrospori koja se nalazi unutar prašnika, jezgra se dijeli, tvoreći dvije jezgre: vegetativnu i generativnu. Time počinje razvoj muškog gametofita, a mikrospore se pretvaraju u pelud. Nakon toga iz generativne jezgre nastaju dva spermija, a to su muške gamete.

Ginecej se sastoji od jednog ili više tučaka. Svaki tučak sastoji se od jednog ili više slobodnih (apokarpni ginecej) ili sraslih (cenokarpni ginecej) karpela (megasporofila). Formirani tučak obično se sastoji od donjeg proširenog dijela - plodnice, srednjeg valjkastog dijela - stilića i gornjeg proširenog dijela - stigme. Kada je stil odsutan, a stigma se nalazi izravno na jajniku, naziva se sjedećim. Stigma može biti različitih oblika: glavičasta, dvousna, zvjezdasta, perasto režnja itd. U jajniku se formira jedna ili više šupljina koje se nazivaju gnijezda. Razvijaju ovule (megasporangije), iz kojih se nakon oplodnje razvijaju sjemenke. Broj nastavaka, režnjeva stigme i gnijezda jajnika može ukazivati ​​na broj karpela koje tvore tučak. Mjesto gdje je jajna stanica pričvršćena za jajnik naziva se placenta (ili placenta).

Vizualni opis građe cvijeta dan je formulom i dijagramom cvijeta. Formula odražava strukturu cvijeta pomoću slova i brojeva, dijagram odražava strukturu cvijeta pomoću crteža (projekcija dijelova cvijeta na ravninu, plan cvijeta). Cvjetna formula je sastavljena na sljedeći način. Jednostavan cvjetnjak označava se latiničnim slovom P, čaška ╫ K, vjenčić ╫ C, androecij (prašnici) ╫ A, ginecej ili karpele ╫ G. Ispravan cvijet označen je zvjezdicom *, pogrešan ╫ strijela?. Svako slovo ima broj u donjem desnom dijelu koji označava broj članova u određenom krugu cvijeta. Ako ima mnogo članova i njihov broj je neodređen, stavljaju znak beskonačnosti? Ako se ovi dijelovi cvijeta ne nalaze u jednom, već u dva kruga, tada znak člana ima dva broja povezana znakom "+". Kada bilo koji dijelovi cvijeta rastu zajedno, broj koji označava njihov broj nalazi se u zagradama. Gornja plodnica označena je crtom ispod broja koji označava broj karpela; inferiorni jajnik ╫ crta iznad broja. Dijagram cvijeta sastavljen je na sljedeći način. Presjek cvijeta prikazan je u obliku projekcije svih njegovih dijelova na ravninu. Spojeni članovi bilo kojeg dijela cvijeta na dijagramu povezani su isprekidanom linijom ili punom tankom linijom. Dijagram prikazuje ne samo broj dijelova cvijeta, već i njihov relativni položaj.

Zrela jajna stanica sastoji se od ahenije, jednog ili dva omotača (integumenta) i jezgre jajne stanice (nucellus), u kojoj se nalazi embrijska vrećica (ženski gametofit). Integumenti na vrhu ovule imaju uski kanal koji se naziva polenov kanal (ili mikropil).

Embrionalna vreća se razvija u nucelusu. Unutar embrijske vrećice nalazi se jaje, dvije njegove prateće stanice (sinergidi), dvije polarne jezgre, tri antipoda (jezgre na suprotnom polu embrionalne vrećice u odnosu na jaje). Kritosjemenjačama nedostaje arhegonija. U određenoj fazi dolazi do spajanja polarnih jezgri središnje stanice, tvoreći diploidnu središnju (sekundarnu) jezgru embrionalne vrećice. Tijekom spolnog procesa dolazi do dvostruke oplodnje - procesa karakterističnog samo za cvjetnice, otkrio ga je ruski botaničar S. G. Navashin 1898. Štoviše, nakon prodiranja dvaju spermija muškog gametofita u embrionsku vrećicu ne dolazi samo do oplodnje jajašca. , ali i središnja jezgra embrionalne vrećice. Nakon oplodnje iz zigote se razvija embrij, a iz središnje stanice s triploidnom jezgrom razvija se hranjivo tkivo ili endosperm sjemenke. Dvostruka gnojidba potiče brzi razvoj endosperma, što ubrzava cijeli proces stvaranja sjemena.

CVAT

Cvjetovi mogu biti pojedinačni, dovršavajući izdanak, ali češće se skupljaju u cvatove. Inflorescencija je izdanak ili sustav izdanaka koji nose cvjetove. U cvatovima cvjetovi izbijaju iz pazušaca pokrovnih listova (pricvjetnih listova).

Cvatovi se mogu podijeliti u dvije skupine: monopodijalne (gronaste, botrične) i simpodijalne (cimozne). Kod monopodijalnih cvatova najmlađi cvjetovi nalaze se u središtu ili vrhu cvata. U simpodijalnim cvatovima prvi vršni cvijet završava glavnu os cvata, a daljnji razvoj cvata nastaje zbog razvoja bočnih osi prvog reda, zatim drugog itd.

Monopodijalni cvatovi mogu biti jednostavni (cvjetovi sjede neposredno na glavnoj osi cvatova) ili složeni (cvjetovi sjede na granama glavne osi cvatova). Jednostavni monopodijalni cvatovi uključuju: grozd ╫ cvjetovi su smješteni na izduženoj osi, imaju peteljke (trešnja); klas ╫ sličan grozdu, ali su cvjetovi sjedeći (trputac); klip ╫ klas s debelom, mesnatom osovinom (kukuruz); glavica ╫ slična četkici, ali je glavna os jako skraćena, cvjetovi izgledaju sjedeći (djetelina); scutellum ╫ sličan grozdu, ali se razlikuje po tome što donji cvjetovi imaju duge peteljke, zbog čega su cvjetovi smješteni gotovo u istoj ravnini (kruška); košarica ╫

cvjetovi su uvijek sjedeći, smješteni na jako zadebljanom i proširenom kraju skraćene osi cvata (predstavnici obitelji Asteraceae); kišobran - glavna os cvata je jako skraćena, bočni cvjetovi sjede na peteljkama iste duljine (luk). Složeni monopodijalni cvatovi uključuju: složeni klas ╫ elementarni klasići (pšenica) sjede na glavnoj osi; metlica, ili složeni grozd, ╫ na glavnoj osi, bočne grane se razvijaju na različitim visinama, redom se granaju i nose cvjetove ili male jednostavne cvatove (jorgovan); složeni kišobran ╫ razlikuje se od jednostavnog po tome što njegove osi ne završavaju cvjetovima, već jednostavnim kišobranima (mrkva); složeni skutel - glavna os je skutel, a bočna osovina je košarica (stolisnik).

Simpodijalni cvatovi uključuju: monohaziju (dijele se na vijugu i pršljen); dihazija, ili vilica, i pleiohazija, ili lažni kišobran. Monochasium - os svakog reda daje samo jednu granu s cvijetom. U uvojku su svi cvjetovi usmjereni u jednom smjeru (nezaboravni). U girusu se bočne osi s cvijetom protežu naizmjenično u dva suprotna smjera (gladiola). Dikazij – os svakog reda daje dvije grane. Cvatnja cvata počinje vršnim cvijetom, odmah ispod njega nalaze se dva bočna cvijeta drugog reda, a iz pazušca posljednja dva cvijeta trećeg reda niču itd. (predstavnici obitelji klinčića). Pleiochasium - iz svake osi koja nosi vršni cvijet izlazi više od dvije grane koje nadilaze glavnu os (euphorbia).

Biološki značaj cvatova je vrlo velik. Cvatovi čine cvjetove dobro vidljivima s velike udaljenosti, što je važno za kukce oprašivače. Za biljke koje se oprašuju vjetrom, cvatovi povećavaju vjerojatnost da će cvijeće biti oprašeno "oblakom" letećeg polena.

Plod se obično formira iz plodnice tučka. Iz stijenki jajnika razvija se perikarp koji se sastoji od tri sloja: vanjskog (egzokarp), srednjeg (mezokarp) i unutarnjeg (endokarp). Ova tri dijela nisu uvijek dobro izražena.

Plodovi mogu biti jednostavni, ili pravi, nastali od jednog tučka u cvijetu, i složeni, ili složeni, od više tučaka jednog cvijeta (plodovi maline, kupine, ljutike i dr.). Ako u nastanku ploda osim tučka sudjeluju i drugi dijelovi cvijeta (posudnica, perianth), plod se naziva lažni.

Svi pravi plodovi, prema građi perikarpa, dijele se na suhe i sočne. Suhi plodovi imaju suhi, drvenasti ili kožasti perikarp i dijele se na otvore-

nesalomljiv i neotvoriv. Osim plodova koji se otvaraju na različite načine, postoje plodovi koji se raspadaju, a zastupljeni su u dvije skupine: frakcijski plodovi koji se raspadaju uzdužno u ravnini srastanja karpela (puptičasti) i člankoviti plodovi koji se raspadaju poprečno u ravninama okomitim na uzdužnu os. karpela (neke vrste krstašica i dr.). Kod sočnih plodova cijeli perikarp ili njegov dio je sočan ili mesnat. Sočne plodove dijelimo na bobice i koštunice.

Raznolikost plodova određena je prvenstveno građom plodišta, te načinom otvaranja i brojem sjemenki. Među suhim i sočnim plodovima razlikuju se jednosjemeni i višesjemeni.

SUHI VIŠESJEMENI PLODOVI SA OTVARANJEM: čahura ╫ jednodijelni ili višedijelni plod, formiran od više karpela, otvoren rupicama ili pukotinama (mak, kokošinjac, pamuk); listić ╫ jednodjelni plod nastao iz jedne karpele, otvoren po trbušnom šavu (švrčak); složena liska je skupina listića (neven, mjehur); grah - jednostruki plod formiran od jedne karpele, za razliku od letaka, otvara se duž dva šava - trbušnog i dorzalnog (predstavnici obitelji moljaca); mahuna - izduženi dvokrilni plod formiran od dva karpela, a između zalistaka nalazi se uzdužna pregrada (gorušica); mahuna ╫ isto što i mahuna, ali joj duljina nije veća od tri širine (pastirska torbica).

SUHI JEDNOSJEMENI NEOTVARAJUĆI PLODOVI: caryopsis ╫ sjeme tijesno sraslo s tankim opnastim perikarpom (raž, pšenica); ahenija ╫ kožast perikarp, koji nije srastao sa sjemenom; ahenija je često opremljena čuperkom ili letnjom (maslačak); u obitelji umbelliferous formiraju se dva uzorka; lavica ╫ sjenica s krilastim privjeskom (jasen), diploid (javor); orah ╫ tvrd, drvenast perikarp (lijeska); orah ╫ mali orah (konoplja); žir ╫ sličan je orahu, ali je perikarp kožast, a donji dio ploda uronjen u peharast plus (hrast).

SOČNI POLISJEMENI PLODOVI: bobičasti ╫ sočni endokarp i mezokarp, kožasti egzokarp (grožđe, rajčica); jabuka je lažno voće, u čijem formiranju, osim plodnice, sudjeluje i jako proširena posuda (stablo jabuke, kruške); bundeva je lažni plod, posuda, egzokarp je tvrd, ponekad drvenast, mezokarp i endokarp su sočni (lubenica, bundeva); naranča ╫ citrusno voće, egzokarp meke kore, bogat eteričnim uljima, suh, spužvasti mezokarp, sočan endokarp (limun, naranča).

SOČNI JEDNOSJEMENIČKI PLODOVI: koštunica ╫ tanki, kožasti egzokarp, sočan mezokarp, kameniti endokarp (trešnja, šljiva); složena koštunica ╫ skupina koštunica nastala od jednog cvijeta (malina, kupina).

Gornja klasifikacija voća je umjetna, jer se temelji uglavnom na vanjskim morfološkim karakteristikama. Postoji i morfogenetska klasifikacija plodova prema tipu gineceja iz kojeg se plodovi razvijaju.

Neke biljke razvijaju cvjetove. Nastaju iz cvata kao rezultat spajanja nekoliko plodova u jednu cjelinu (smokva, ananas).

Sjemenke su specijalizirane strukture (organi) koje su nastale u procesu evolucije u sjemenkama (odjelima golosjemenjača i kritosjemenjača) i obavljaju funkcije njihova razmnožavanja i širenja. Sjemenke se nakon oplodnje formiraju iz ovula (jajnih stanica) i zatvorene su u cvjetnicama u jednosjemeni ili višesjemeni plod. Tipično, zrelo sjeme cvjetnice sastoji se od embrija, endosperma i ovojnice sjemena.

Sjemenska ovojnica je obično višeslojna; glavna joj je funkcija zaštita zametka od pretjeranog isušivanja, mehaničkih oštećenja i preranog klijanja. Ponekad njegova struktura olakšava širenje sjemena u okolišu. U ljusci je mala rupica - ulaz u sjemenku, što olakšava prodor vode u sjemenku na početku bubrenja. Na ljusci je vidljiv i ožiljak - trag od peteljke sjemena pomoću kojeg je sjeme pričvršćeno za stijenke ploda.

Endosperm je hranjivo tkivo koje se sastoji od triploidnih stanica i nastaje iz središnje stanice embrijske vrećice tijekom procesa dvostruke oplodnje. Funkcija endosperma je osigurati prehranu embriju u početnim fazama njegovog razvoja tijekom klijanja sjemena.

Embrij je rudiment nove biljke i sastoji se uglavnom od obrazovnog tkiva. U njemu se jasno vidi nekoliko struktura. Embrionalni izdanak predstavljen je embrionalnom stabljikom, koja ima točku rasta na vrhu, i kotiledonima (rudimentarnim listovima). Donji kraj izdanka postupno prelazi u embrionalni korijen, obično predstavljen samo obrazovnim tkivom prekrivenim korijenskom kapom.

Embrij predstavnika dikotilne klase cvjetnica obično ima dva kotiledona koji se protežu od osi

bijeg na stranama. Točka rasta izdanka nalazi se između njih i vršna je. Kotiledoni dvosupnica često su veliki i mesnati (npr. kod mahunarki, bundeva, glavočika) i sadrže rezerve hranjivih tvari, dok je endosperm gotovo nevidljiv. U različitim skupinama cvjetnica, omjer veličina endosperma i kotiledona embrija jako varira.

Embrij predstavnika klase jednosupnica cvjetnica ima samo jedan kotiledon. Obično zauzima apikalni položaj, s točkom rasta pomaknutom u stranu. Predstavnici porodice trava, jedne od ekonomski najvažnijih, imaju vrlo jedinstvenu strukturu sjemena i razlikuju se od većine jednosupnica. Embrij u sjemenu jednosjemene voćke-caryopsis je jednom stranom uz endosperm, a nije njime okružen. Kao rezultat toga, kotiledon zauzima bočni položaj i ima oblik ravnog štita, čija je glavna funkcija apsorpcija hranjivih tvari iz dobro razvijenog endosperma. Vršni pupoljak kod žitarica je dosta dobro razvijen i ima nekoliko lisnih primordija.

U usporedbi s drugim biljnim organima koji sadrže 70-95% vode, sjeme se sastoji uglavnom od suhe tvari. Sadrže 10-15% vode. Suha tvar sjemena sadrži samo 1,5-5% pepelnih (mineralnih) tvari, ostalo je organska tvar. Organske tvari u sjemenu predstavljene su bjelančevinama, ugljikohidratima i mastima. Omjer ovih glavnih skupina organskih tvari varira među različitim taksonomskim skupinama biljaka. Na primjer, sjemenke mahunarki vrlo su bogate bjelančevinama (25-30% suhe težine sjemena). Sjemenke žitarica sadrže znatno manje proteina (oko 10%), ali škrob čini više od polovice njihove suhe težine. Sjemenke mahunarki i žitarica obično sadrže neznatnu količinu masti, dok je u sjemenkama konoplje i lana udio masti oko 30%, a u sjemenkama pojedinih sorti suncokreta više od 50%.

Sjeme zahtijeva određene uvjete za klijanje. Budući da su njihova tkiva ozbiljno dehidrirana, prisutnost vode je neophodna. Važan je i dovoljan pristup zraku koji osigurava intenzivno disanje sjemena koje klija. Kada dišu, emitiraju ne samo ugljični dioksid, već i značajnu količinu topline. To određuje uvjete skladištenja sjemena u tankom sloju u suhim, dobro prozračenim prostorima: ako se sjeme skladišti u debelom sloju, može se pregrijati, što će dovesti do smrti embrija. Za svaku vrstu biljke postoji određena temperatura ispod koje sjeme ne može početi klijati. Za klijanje sjemena nekih biljnih vrsta, to je korisno

Ugodne su promjenjive temperature (žutika, celer). Sjeme mnogih biljaka prirodne flore umjerenih i hladnih zona može proklijati tek nakon izlaganja niskim temperaturama (fenomen stratifikacije). Ponekad je klijavost sjemena određena svjetlosnim režimom. Sjemenke nekih vrsta mogu klijati samo na svjetlu (livadska plava trava, mrkva), dok druge mogu klijati samo u mraku (neke vrste zvona i mlaznjaka). Sjemenke mnogih vrsta su ravnodušne prema svjetlosti.

Klijanju sjemena prethodi njegovo bubrenje, neophodan proces povezan s apsorpcijom velikog broja vrsta i navodnjavanjem tkiva sjemena. Ovo obično lomi ovojnicu sjemena. Istodobno s apsorpcijom vode počinje aktivna enzimska aktivnost koja dovodi do mobilizacije rezervnih tvari. Rast i razvoj embrija, njegova transformacija u klijanac (mladu biljku s prvim zelenim listovima), nastaje zbog diobe i rasta njegovih stanica - Za rast, posebno u prvim fazama razvoja, embrija koristi hranjive tvari pohranjene u sjemenkama, tj. vodi heterotrofni način života. Prima rezervne tvari u obliku šećera iz kotiledona ili endosperma kao rezultat hidrolize škroba.

Vrijeme sjetve sjemena raznih biljaka određeno je njihovim odnosom prema gore navedenim čimbenicima okoliša (osobito vlažnosti i temperaturi tla). Za kultivirane biljke, ljudi stvaraju povoljne uvjete za klijanje kao rezultat labavljenja i vlaženja tla. Dubina sjetve sjemena poljoprivrednih kultura ovisi o mnogim čimbenicima: veličini sjemena, fizikalnim svojstvima tla (određujući vodne, zračne i toplinske uvjete), kao i o biološkim svojstvima vrste (neke vrste karakteriziraju nadzemnim klijanjem, kada su kotiledoni sadnica izneseni na svjetlo, drugi - podzemnim klijanjem kada supke ostaju u gornjem horizontu tla).

NAČELA SISTEMATIKE I NOMENKLATURE BILJA

Osnovni pojmovi o sustavnim (taksonomskim) kategorijama. Sistematika proučava biološku raznolikost organizama (vidi također odjeljak V, str. 322). Glavni cilj svakog sustavnog istraživanja je klasifikacija postojeće (i ranije postojeće) raznolikosti vrsta. Tijekom postupka klasifikacije, na temelju usporedbe i analize anatomsko-morfoloških i ekološko-bioloških karakteristika i svojstava organizama, utvrđuju se srodni i evolucijski odnosi

između skupina organizama ╫ taksona (tj. podređenost sustavnih kategorija).

Najviša taksonomska kategorija u taksonomiji je "kraljevstvo". Moderni taksonomisti razlikuju od tri do devet kraljevstava organskog svijeta (vidi također str. 359). Najpoznatiji sustavi su američkog biologa R. H. Whittakera (koji je opravdao identifikaciju pet carstava žive prirode) i jednog od najvećih domaćih botaničara, akademika A. L. Takhtadzhyana, koji je identificirao četiri carstva organskog svijeta: Prokariote (vidi odjeljak II, X), gljive (vidi odjeljak II), biljke, životinje (vidi odjeljak III).

Prema zamislima A.L. Takhtadzhyana, kraljevstvo biljaka uključuje fotosintetske eukariotske (za karakteristike eukariota, vidi odjeljak X, str. 420) organizme. Prema drugim taksonomistima, ovo bi kraljevstvo trebalo uključivati ​​samo više biljke.

Glavna taksonomska kategorija koja se koristi u biološkoj sistematici su vrste. Specifičnost svake vrste izražena je morfološki (fenetski) i služi kao odraz njezinih genetskih karakteristika. Bliske vrste tvore rodove, bliski rodovi tvore porodice, porodice tvore redove (redovi u zoologiji), redovi (redovi) tvore razrede, razredi tvore odjele (tipove u zoologiji) i, konačno, odjeli (tipovi) tvore kraljevstva organskog svijeta. Svaka biljka stoga pripada nizu sukcesivno podređenih svojti. Ovo je hijerarhijski sustav klasifikacije. Svaki znanstveni naziv vrste (uključujući biljnu vrstu) sastoji se od dvije latinske riječi (binarni je). Uključuje naziv roda i specifičan epitet, na primjer, crni velebilje (Solanum nigrum). Svaki rod (pa tako i rod noćurka) sadrži određeni broj vrsta koje se međusobno razlikuju po morfologiji, biokemiji, ekologiji, ulozi u vegetaciji i drugim svojstvima. Utemeljitelj binarne nomenklature je izvrsni švedski prirodoslovac Carl Linnaeus (1707. – 1778.), koji je 1753. objavio svoje djelo “Species plantarum” (“Vrste biljaka”) (vidi odjeljak V).

Značenje međunarodnih naziva biljaka. Binarni latinski nazivi biljaka prihvaćeni su od strane znanstvene zajednice, razumljivi su stručnjacima iz različitih zemalja i sadržani u Međunarodnim kodeksima nomenklature koji reguliraju i definiraju taksonomska pravila. Znanstvene publikacije trebaju koristiti međunarodnu nomenklaturu, a ne lokalne nazive biljaka.

Položaj gore navedene vrste (crni velebilje) u modernom sustavu klasifikacije je sljedeći:

╒ Kingdom Plantae ╫ Biljke.

╒ Odjel Angiospermae, ili Magnoliophyta, ╫ Angiosperme, ili Cvjetnice.

╒ Razred Dicotyledons ╫ Dicotyledons.

╒ Red Scrophulariales ╫ Noricaceae.

╒ Porodica Solanaceae ╫ Solanaceae.

╒ Rod Solanum ╫ noćurak.

╒ Species Solanum nigrum ╫ Crni noćurak. Potreban naziv vrste

Kratica Linnaeusova prezimena je ╫ Linnaeus).

Prema Međunarodnom kodeksu botaničke nomenklature, postoje pravila za formiranje imena za svojte različitih rangova, što omogućuje odmah razlikovanje njihove razine. Tako brojni nazivi odjela imaju završetak -phyta. Na primjer, odjel Cvjetnice zove se Magnoliophyta, odjel Zelene alge zove se Chlorophyta, itd. Naziv redova završava na -ales. Na primjer, red Ranunculaceae ╫ Ranales, red Ceramaceae ╫ Poales itd., naziv obitelji ima završetak -ceae. Na primjer, obitelj Rosaceae ╫ Rosaceae, obitelj mahunarki ╫ Fabaceae itd.

GLAVNE BILJNE SKUPINE

ODJEL ZA ALGE

Koncept "alge" ujedinjuje prilično veliku skupinu uglavnom vodenih jednostaničnih i višestaničnih organizama, vrlo heterogenih i po strukturi i podrijetlu, koji su nastali i evoluirali neovisno jedni o drugima.

S tim u vezi, u suvremenoj algologiji (nauci o algama) ovaj koncept ima samo biološko značenje i izgubio je značaj kao taksonomska kategorija (odjel, klasa). Mnogi stručnjaci definiraju alge kao heterogenu skupinu pretežno vodenih organizama s kisikovom fotosintezom, čije tijelo nije diferencirano u višestanične organe, već je predstavljeno talasom ili talasom, te koji imaju jednostanične organe za razmnožavanje. I prokariotski i eukariotski organizmi odgovaraju ovoj definiciji, itd. stoga položaj algi u sustavu organskog svijeta ne može biti jednoznačan. Ako prihvatimo prethodnu definiciju, onda ih treba smjestiti u nekoliko carstava žive prirode: prokariotske oblike (modrozelene alge, odnosno cijanobakterije i proklorofite) ╫ u carstvo bakterija, eukariotske oblike ╫ u carstvo Protesta i carstvo biljaka.

Alge se nalaze u vodenim tijelima bilo koje vrste iu gotovo svim nastanjivim staništima na kopnu - u tlu i na njegovoj površini, na kamenju i stijenama, deblima drveća. Na primjer, trentepoly stvara smeđu prevlaku na kori drveća; u tlu prevladavaju žuto-zelene, zelene, dijatomeje i modro-zelene alge. Postoji oko 35-40 tisuća vrsta algi. Većina slatkovodnih algi je mikroskopske veličine; najveće slatkovodne alge, Characeae, mogu doseći 2 m duljine. Međutim, divovske alge nalaze se u morima i oceanima, na primjer, smeđa alga macrocystis doseže duljinu do 60 m. U vodenom okruženju alge zauzimaju različite niše. Na primjer, mikroskopske alge (od nekoliko tisućinki milimetra do nekoliko milimetara) slobodno plutaju u vodenom stupcu. 1 cm3 vode sadrži do 40 000 000 stanica. Kako ne bi potonule na dno, neke alge nakupljaju masne kapljice; druge mogu razviti razne izrasline na stjenkama stanica koje povećavaju trenje; druge imaju flagele i mogu se aktivno kretati kroz vodeni stup. Tu su i alge pričvršćene za tlo na dnu rezervoara ili za razne predmete.

Među algama postoje jednostanični, kolonijalni i višestanični predstavnici. U mnogim eukariotskim algama stanica ima značajke karakteristične za biljnu stanicu: prisutnost stanične stijenke, vakuole sa staničnim sokom i kloroplastima, zvanim kromatofori, u kojima se odvija fotosinteza. Kromatofori nose pigmentne sustave, uključujući klorofil (klorofil a se nalazi u svim fotosintetskim algama i višim biljkama), karotenoide i fikobiline. Kombinacije ovih pigmenata određuju boju talija algi: na primjer, kod crvenih algi crvena boja je posljedica činjenice da je zeleni klorofil maskiran crvenim i plavim fikobilinima. Neke alge koje pripadaju različitim odjelima izgubile su fotosintetske pigmente i potpuno prešle na heterotrofni način prehrane.

Razmnožavanje algi. Oblici razmnožavanja algi su različiti. Vegetativno razmnožavanje događa se diobom stanica na pola (na primjer, kod zelene Euglene), dijelova kolonija (na primjer, u kolonijalnih dijatomeja) i filamenata (na primjer, u Spirogyra), te specijaliziranih struktura (na primjer, kvržica u Chara). Nespolno razmnožavanje vrši se pokretnim zoosporama (Ulotrix, Chlamydomonas) i nepokretnim aplanosporama (Chlorella). Spore nespolnog razmnožavanja nastaju u posebnim stanicama koje se nazivaju sporangiji, a jedinka na kojoj nastaju sporangiji naziva se sporofit. Alge imaju spolno razmnožavanje. Stanice u kojima nastaju spolne stanice (gamete) nazivaju se gametangiji, a jedinka

na kojem nastaju, ╫ gametofit. Tijekom spolnog razmnožavanja, kao rezultat uparenog stapanja gameta, formira se zigota, iz koje nastaju nove jedinke. Glavni tipovi spolnog procesa u algama su sljedeći: izogamija ╫ spajanje pokretnih gameta iste veličine i oblika (ulotrix); heterogamija ╫ spajanje pokretnih gameta istog oblika, ali različite veličine (neke vrste Chlamydomonas); oogamija je spajanje velike, nepokretne ženske spolne stanice (jaje) s malim, pokretnim spermijem (morska trava). Kod algi dolazi i do spolnog razmnožavanja bez stvaranja gameta – konjugacije, kada se spajanjem protoplasta dviju haploidnih vegetativnih stanica stvara diploidna zigota (spirogira). Navedeni načini razmnožavanja različito su prikazani u različitim skupinama algi. Na primjer, dobro poznata jednostanična nepomična alga Chlorella razmnožava se samo nespolno, a morska alga Acetabularia samo spolno; U životnom ciklusu kelpa (morske alge) zastupljeno je nespolno i spolno razmnožavanje, dok se zelena euglena razmnožava samo vegetativno.

Jednostanične alge. Chlamydomonas je jednostanična pokretna zelena alga ovalnog (ili kapljičastog) oblika koja živi u lokvama i drugim malim slatkim vodama. Kretanje se provodi pomoću dvije identične flagele na prednjem kraju stanice. Citoplazma je od vanjskog okoliša omeđena staničnom stijenkom koja se sastoji od pektinskih tvari. Citoplazma sadrži jezgru i kontraktilne vakuole. Ne postoji vakuola sa staničnim sokom. Veći dio stanice zauzima kromatofor u obliku šalice. U njemu se odvija proces fotosinteze i škrob se taloži kao rezervna tvar. U rezervoarima bogatim organskim tvarima Chlamydomonas može apsorbirati i gotove organske tvari (to je osnova za njezinu upotrebu u pročišćavanju otpadnih voda). U prednjem dijelu kromatofora nalazi se crveno oko koje sudjeluje u fotorecepciji. Chlamydomonas se razmnožava nespolno i spolno. Tijekom nespolnog razmnožavanja u stanici se formira 4-8 dvoflagelatnih zoospora od kojih svaka nakon oslobađanja izraste u odraslu jedinku. Tijekom spolnog razmnožavanja spolne stanice nastaju ispod membrane matične stanice. Kao rezultat uparene fuzije gameta nastaje zigota. Pokriva se ljuskom i hibernira. U proljeće se njegova jezgra podvrgava redukcijskoj diobi, a kao rezultat toga nastaju 4 mlade haploidne klamidomone.

Chlorella je dobro poznata među jednostaničnim, nepokretnim zelenim algama. Nalazi se u slatkim i slanim vodama, kao iu tlu. Chlorella ima sferni oblik. Ispod guste celulozne ljuske nalazi se citoplazma, jezgra i veliki zeleni kromatofor. Chlorella se razmnožava samo nespolno

pomoću nepokretnih aplanospora. Karakterizira ga visoka stopa razmnožavanja i učinkovita fotosinteza. To je učinilo klorelu jednim od najprikladnijih objekata za uzgoj. Zahvaljujući njoj otkrivene su mnoge tajne fotosinteze.

Nitaste alge. To uključuje, posebice, ulotrix i spirogyra. Ulothrix živi u morskim i slatkim vodama, gdje stvara zelenu prevlaku na podvodnim objektima. Ulothrix ima izgled nerazgranatih filamenata koji se sastoje od kratkih stanica. Veći dio stanice zauzima vakuola sa staničnim sokom; u citoplazmi se nalazi jezgra i kromatofor u obliku pojasa. Ulotrix se razmnožava vegetativno, nespolno i spolno. Tijekom nespolnog razmnožavanja u stanicama se stvaraju zoospore s četiri biča, koje nakon ulaska u vodu plutaju, zatim se pričvršćuju za podvodne predmete, počinju se dijeliti i stvaraju nove niti. Tijekom spolnog razmnožavanja u stanicama nastaju bičeve gamete. Nakon što su napustili matičnu stanicu, spajaju se u vodi, tvoreći zigotu s četiri biča, koja se nakon razdoblja plivanja taloži i prekriva ljuskom. Razdoblje mirovanja završava stvaranjem 4 haploidne zoospore, koje se nakon ulaska u vodu pričvršćuju za podlogu i klijaju u nove niti.

Spirogyra je česta u slatkim vodama, gdje stvara nakupine zelenog mulja. Spirogyra filamenti su nerazgranati i sastoje se od velikih cilindričnih stanica prekrivenih celuloznom membranom i sluzi. Središte stanice zauzima vakuola sa staničnim sokom, u kojoj je jezgra obješena na citoplazmatske niti. Kromatofor izgleda kao spiralno uvijena vrpca. Jedna stanica može imati više kromatofora. Razmnožavanje kod Spirogyre je vegetativno i spolno. Spolni proces je konjugacija, u kojoj se spajaju sadržaji vegetativnih stanica dvaju susjednih niti. Nastala diploidna zigota prekrivena je membranama i u tom obliku prezimljuje. U proljeće dolazi do redukcijske diobe jezgre, tri jezgre odumiru i raste samo jedna nova haploidna nit.

Alge. Među morskim algama postoje jednostanični, kolonijalni i višestanični oblici. Višestanični predstavnici su uglavnom smeđe, crvene i zelene alge. Smeđe alge su samo višestanične, pretežno makroskopske, imaju žuto-smeđu boju zbog velikog broja žutih i smeđih pigmenata. Smeđe alge nalaze se do dubine od 40–100 (200) m, ali najgušće šikare formiraju se do dubine od 15 m. Jedna od najpoznatijih smeđih algi, alga ili morska trava, rasprostranjena je na sjevernoj hemisferi. Njegov talus može doseći duljinu od 20 m Laminaria sadrži velike količine

aminokiseline metionin, jod, ugljikohidrati, minerali i vitamini, nadmašujući u ovim pokazateljima mnoga povrća i krmne trave (to je osnova njegove važnosti u ljudskoj prehrani).

Crvene alge, ILI ljubičaste alge, u velikoj su većini prisutne u morima. Ime su dobili po boji talusa: ovisno o omjeru pigmenata, boja talusa varira od tamno grimizne, ružičaste do plavkastozelene ili žute. Prisutnost fikoeritrina (crvenog pigmenta) omogućava crvenim algama da žive na velikim dubinama (ovo su najdublje morske alge), budući da apsorbira zelene sunčeve zrake koje prolaze kroz vodeni stup. Većina crvenih algi ima višestanične talije u obliku prekrasnih, složeno seciranih ploča, ali neki se predstavnici mogu sastojati od jedne stanice ili formirati kolonije. Osim celuloze, stanična stijenka crvenih algi sadrži agar i karagenan. Stanična stijenka može kalcificirati i tada ove alge nalikuju koraljima. Strašila igraju istaknutu ulogu u životu mora, često određujući prirodu vegetacije i dominirajući različitim zajednicama. Služe kao hrana za morske životinje, sudjeluju u procesima prirodnog samopročišćavanja voda, mnogi od njih su jestivi (na primjer, porfir).

Među zelenim makroskopskim algama najpoznatije su alge iz roda Ulva (morska salata). Talus ulve ima oblik ploče koja može doseći 1,5 m duljine. Stanovništvo mnogih obalnih zemalja ove alge konzumira kao hranu.

Značenje algi. Alge u akumulacijama igraju ulogu proizvođača, jer su u stanju sintetizirati organske tvari iz anorganskih. Također oslobađaju velike količine kisika tijekom fotosinteze. Šikare algi služe kao mjesta za hranjenje, sklonište i razmnožavanje mnogih životinja.

Kada nastupe povoljni vanjski uvjeti, masa nekih algi se tako snažno razvije da uzrokuje promjene boje vode. Taj se fenomen naziva "cvjetanje vode", a spominje ga se u porukama Plinija iz 77. godine. Zeleno cvjetanje vode u jarcima, lokvama i jamama najčešće je uzrokovano ili euglenom ili zelenom algom. Alge također mogu uzrokovati cvjetanje u morskoj vodi. Primjerice, posljednjih godina veliku štetu uzrokovale su “crvene plime” – “cvjetanje mora” uzrokovano povećanjem mase niza mikroskopskih jednostaničnih algi (dinoflagelata). Alge koje se razmnožavaju oslobađaju tvari koje su otrovne za životinje i ljude.

Alge se ne nalaze samo u vodi. Kopneni predstavnici su "pioniri" vegetacije na stijenama, pijesku i drugim neplodnim mjestima. Sudjeluju u formiranju strukture i plodnosti tla. Organske tvari koje luče alge, poput samih talija, služe kao hrana mnogim organizmima u tlu: bakterijama, gljivama i beskralješnjacima. Alge također sudjeluju u stvaranju sedimentnih stijena.

Niz morskih algi (oko 160 vrsta) široko se koristi kao hrana (vrste rodova Porphyra, Laminaria, Undaria, Ulva). Uspješno se uzgaja niz vrsta (porfir, alga i dr.). Laminarija, koja se koristi u ljudskoj ishrani, za ishranu stoke, koristi se u medicini, a uzgaja se u Rusiji i zemljama jugoistočne Azije. U Japanu od kraja 17.st. Porphyra se uzgaja, a danas je najpopularnija alga za masovni uzgoj na farmama algi u Japanu i Južnoj Koreji. S jednog hektara vodene površine moguće je dobiti od 25 do 100 tona mase godišnje. Diljem svijeta crvene alge koriste se za proizvodnju agara koji ima svojstva želiranja. Koristi se za izradu želea, marshmallowa, suflea, mnogih slatkiša i drugih proizvoda. Agar se koristi u mikrobiologiji za izradu hranjivih podloga. Svake godine u svijetu se proizvede 10.000 tona agara.

Smeđe alge su jedini izvor alginata. Ovi spojevi alginske kiseline poboljšavaju kvalitetu prehrambenih proizvoda i stabiliziraju razne otopine i suspenzije. Za ishranu stoke uglavnom se koriste smeđe alge (kelp, fucus, ascophyllum). Iz algi se dobivaju i gnojiva.

Neke se alge koriste u medicini za liječenje niza bolesti. Na primjer, u narodnoj medicini alge se koriste kao antihelmintici, u liječenju kašlja, rana, gihta, gušavosti (neke alge sadrže u svojim talištima

velika količina joda) itd. Iz crvenih algi dobivaju se antivirusni spojevi koji blokiraju pričvršćivanje virusa na staničnu membranu. Posljednjih godina za uklanjanje radionuklida koriste se pripravci iz smeđih algi.

Alge se koriste kao indikatorski organizmi u određivanju stanja vodenih tijela; Također se koriste u procesu pročišćavanja otpadnih voda (Chlamydomonas).

Alge služe kao dobri modelni objekti za znanstvena istraživanja. Chlorella se može nazvati "veteranom" svemirske biologije: s njom su se provodili eksperimenti na svemirskim brodovima kako bi se upotrijebila za regeneraciju zraka i recikliranje organske tvari u zatvorenim sustavima za održavanje života. Acetabularia se, primjerice, koristi u proučavanju odnosa između jezgre i citoplazme u živoj stanici, budući da ovu jednostaničnu i veći dio životnog ciklusa mononuklearnu algu karakterizira brza regeneracija i iznimna vitalnost njezine divovske jezgre. Odličan objekt za biofizička i fiziološka istraživanja su alge karofite, na velikim stanicama čijih se internodija proučavaju procesi propusnosti membrane, citoplazmatskih kretanja i složenih električnih pojava.

ODJEL BRYOUS, ILI MAHOVINE

Briofiti su zimzelene, autotrofne, uglavnom višegodišnje biljke. Odjel obuhvaća oko 25 000 vrsta, poznat je iz karbona i očito potječe od drevnih zelenih algi.

Tijelo briofita je ili talus (tallus) pritisnut na podlogu, ili stabljika s lišćem; nema korijena, postoje samo rizoidi. Veličine biljaka kreću se od 1 mm do nekoliko desetaka centimetara. Briofiti imaju relativno jednostavnu unutarnju organizaciju. U njihovom tijelu je razvijeno asimilativno tkivo, ali su provodna, mehanička, skladišna i pokrovna tkiva slabo izražena u usporedbi s drugim višim biljkama.

Za razliku od svih ostalih odjela viših biljaka, vegetativno tijelo briofita predstavlja gametofit (spolni naraštaj), koji dominira njihovim životnim ciklusom; Sporofit (aseksualna generacija) zauzima podređeni položaj kod mahovina, razvijajući se na gametofitu.

Na gametofitu briofita razvijaju se višestanični specijalizirani organi spolnog razmnožavanja - muški (anteridija) i ženski (arhegoniji). U anteridijama se stvara veliki broj dvoflagelatnih spermija. Svaka arhegonija proizvodi jedno jaje. U vlažnom vremenu (za vrijeme kiše), spermatozoidi, krećući se u vodi, prodiru u jaje, nalazeći se

arhegonija iznutra. Jedan od njih se spaja s njom, stvarajući oplodnju. Iz oplođene jajne stanice (zigote) izrasta sporofit, t.j. aseksualna generacija, predstavljena kutijom koja sjedi na stabljici. U sporangiju, višestaničnom specijaliziranom organu nespolnog razmnožavanja koji se nalazi unutar čahure, redukcijskom diobom nastaju haploidne spore.

Kada spora klija, pojavljuje se protonema - tanka razgranata nit (rjeđe ploča). Na njemu se formiraju brojni pupoljci koji daju lisnate izdanke gametofita ili talija u obliku ploče.

Gametofiti briofita sposobni su za vegetativnu reprodukciju, a njihov razvoj dugo vremena može se odvijati bez stvaranja sporofita.

Briofiti se dijele u 3 razreda: Anthocerotes, Jetrenjače i Lisne mahovine.

Postoji oko 300 vrsta u razredu Anthocerotidae. Rasprostranjeni su uglavnom u tropskim i toplim umjerenim područjima svijeta. Kod nas se javlja samo rod Antoceros koji uključuje 3-4 vrste. Gametofit antocerota je talas (talus). U rodu Antoceros, talus je u obliku rozete, promjera 1-3 cm, rjeđe u obliku lista, tamno zelene boje, čvrsto prianja uz tlo. Čahurice (sporogonije) su brojne, blago zakrivljene, čekinjaste. Daju antocerotnim mahovinama karakterističan izgled.

Postoji preko 6 tisuća vrsta u razredu jetrenjaka. Jetrenjače su široko rasprostranjene, ali općenito je njihova uloga u vegetaciji znatno manja u usporedbi sa zelenim i sfagnum mahovinama (vidi dolje). Za razliku od ostalih briofita, kod većine jetrenjaka protonem je slabo razvijen i kratko traje. Gametofit ima oblik ili talusa ili lisnate biljke. Građa gametofita jetrenih mahovina vrlo je raznolika, sporofit je iste vrste. Jedna od najčešćih jetrenjaka u našoj flori, koja raste u močvarama i šumama na požarištima, je marhantija. Tijelo Marchantia predstavljeno je talusom u obliku tamnozelene ploče. Biljka je dvodomna. Na nekim pojedincima formiraju se arhegonije, na drugima - anteridije. Arhegoniji se razvijaju na posebnom postolju, čiji vrh podsjeća na višezračnu zvijezdu. Muški stalak s anteridijama izgleda kao ravni disk.

Podrazred Jungermanniaceae sadrži i taluse i lisnate biljke. Većina vrsta ima ležeće dorzoventralne izdanke. Oblik lišća i njihova vezanost za stabljiku su raznoliki, oblik kutije je od sferičnog do cilindričnog, obično se otvara s 4 lista.

Razred lisnatih mahovina uključuje 3 podrazreda: sphagnum, andreic i brie mahovine.

Podrazred Sphagnum mahovina predstavljen je jednom obitelji, Sphagnaceae, s jednim rodom, Sphagnum. U našoj zemlji postoje 42 vrste ove podklase. Sphagnum mahovine rasprostranjene su uglavnom u umjerenim i hladnim područjima sjeverne hemisfere, gdje čine neprekinuti pokrov u močvarama i vlažnim šumama. Stabljike sphagnum mahovina su uspravne, s lisnatim granama u obliku snopa. Na vrhu su grane skraćene i skupljene u dosta gustu glavicu. Listovi su jednoslojni i imaju dvije vrste stanica: klorofilne i vodene (hijaline). Stanice koje nose klorofil i sadrže kloroplaste su uske i crvolikog oblika. Nalaze se između širokih, bezbojnih vodonosnih stanica, lišenih staničnog sadržaja. Zahvaljujući brojnim stanicama koje nose vodu, sphagnum može brzo apsorbirati i dugo zadržati velike količine vode (gotovo 40 puta više od svoje suhe težine). Anteridije i arhegonije formiraju se u gornjem dijelu stabljike. Nakon oplodnje jajašca iz arhegonija izrasta kapsula.

Podrazred brie ili zelenih mahovina u našoj zemlji zastupljen je s oko 2 tisuće vrsta. Zelene mahovine su najčešće višegodišnje, uglavnom zelene biljke visine od 1 mm do 50 cm. Rasprostranjene su i tvore kontinuirani pokrov u močvarama, crnogoričnim šumama, livadama, planinama i tundrama. Zelene mahovine karakterizira dobro razvijena, često nitasta, razgranata protonema. Zelene mahovine vrlo su raznolike u strukturi vegetativnih organa.

Najvažnije karakteristike biljaka ove podklase ogledaju se, na primjer, u mahovini Kukushkin lan, rasprostranjenoj u vlažnim crnogoričnim šumama i uz rubove močvara. Stabljika ove mahovine je uspravna, nerazgranata, doseže visinu od 30-40 cm i gusto je prekrivena linearno-lancetastim lišćem. Kukuškin lan je dvodomna biljka. Na vrhu stabljike nekih biljaka nastaju arhegoniji, a na drugima anteridije. Nakon oplodnje, iz zigote se razvija kapsula koja sjedi na peteljci. U kutiji sazrijevaju spore. Spora, kada se nađe na vlažnom tlu, klija, stvarajući nitastu protonemu. Na protonemi se formiraju pupoljci iz kojih rastu stabljike s listovima.

Važnost mahovina u prirodi je velika. Predstavnici briofita rastu gotovo posvuda. Izuzetak su slane pustinje i staništa s pokretnim supstratom (vjetrom nošeni pijesci, sipari, šljunak). Nema poznatih morskih briofita. Mahovine ima u izobilju u močvarama i šumama. Često dominiraju pokrivačem tla crnogoričnih šuma (šume smreke, borove šume i dr.). Mahovine su široko zastupljene u vegetaciji tundri i gorja;

Zona tundre i vlažna gorja s pravom se nazivaju "kraljevstvom mahovina i lišajeva".

Svojstvo briofita da brzo apsorbiraju vodu i čvrsto je zadržavaju uzrokuje slabu razgradnju mahovine odozdo, što dovodi do stvaranja treseta. Pokrivač mahovine može doprinijeti natopljenju područja. Sphagnum mahovine imaju antibiotska svojstva i koriste se u medicini. Oni su tvorci treseta, sudjeluju u formiranju gustog mahovinskog pokrova u visokim močvarama. Sphagnum treset naširoko se koristi kao gorivo iu poljoprivredi.

Mnoge zelene mahovine stvaraju kontinuirani tepih u nizinskim močvarama, gdje stvaraju naslage nizinskog treseta bogatog hranjivim tvarima. Nizinski treset naširoko se koristi u poljoprivredi kao gnojivo. Mahovine mogu negativno utjecati na život nekih vrsta vaskularnih biljaka: rastu u kontinuiranom gustom tepihu, onemogućuju prozračivanje tla, uzrokujući njegovo kiseljenje.

ODJEL MOSSMODS, ILI MOSSCOADS

Lycopods su jedna od najstarijih skupina biljaka. Prve likofite bile su zeljaste biljke. Tijekom razdoblja karbona pojavili su se stabloliki oblici, ali su izumrli, a njihovi su ostaci formirali naslage ugljena. Većina likofita je sada izumrla. Preživjele su samo relativno brojne vrste mahovina klupava i selaginela.

Svi moderni predstavnici likofita su višegodišnje zeljaste, obično zimzelene biljke. Neki od njih izgledom podsjećaju na zelene mahovine. Listovi likofita su relativno mali. Dihotomno (rašljasto) grananje također je karakteristično za likopode. Na vrhu stabljike mnogih likofita stvaraju se klasići (strobilae) u kojima sazrijevaju spore.

Među likofitima postoje homosporne i heterosporne biljke. Kod prvih se spore morfološki ne razlikuju; klijanjem stvaraju dvospolne gametofite; Kod heterospornih vrsta male spore daju muške gametofite koji nose anteridije, a velike ženske gametofite koji nose arhegonije. Dvo- ili višeflagelatni spermatozoidi nastaju u anteridijama, a jajašca u arhegoniju. Nakon oplodnje iz nastale zigote izrasta nova nespolna generacija, sporofit.

Sekcija Mossaceae uključuje dva razreda: Mossaceae i Polusniformes. Od prvog ćemo razmotriti red Lycophytes, a od drugog red Selaginella, čiji predstavnici žive u današnje vrijeme.

Red Lycophytes karakterizira homosporoznost. Predstavljena je jednom obitelji ╫ Moss, čiji je glavni rod rod Moss, koji broji oko 400 vrsta. U našoj zemlji postoji 14 vrsta mahovina. Mnoge su mahovine male zeljaste biljke. Listovi su im relativno mali. Duž lista prolazi središnja žilica koja se sastoji od traheida i parenhimskih stanica.

Razmotrimo jednu od vrsta clubmoss - clubmoss. Ova vrsta je rasprostranjena u crnogoričnim (obično borovim) šumama na siromašnim tlima. Mahovina je zimzelena trajna zeljasta biljka s puzavom stabljikom dugom do 1-3 m. Pušta uzdižuće nadzemne izbojke visoke do 20 cm koji završavaju sporišnim klasićima. Svi izbojci gusto su prekriveni malim lišćem subulatnog oblika. Klasići sadrže bubrežaste sporangije u kojima se stvara veliki broj identičnih malih žutih spora. Nakon sazrijevanja, spore padaju na tlo. Kad klijaju, nastaje izraslina (gametofit). Izraslina mahovine je višegodišnja i izgleda kao mala kvržica (2╫5 mm u promjeru) s rizoidima. Nedostaje mu klorofil (zbog toga je bezbojan) i ne može se sam hraniti. Njegov razvoj počinje tek nakon što hife gljive (endotrofna mikoriza) prodru u tijelo. Na gornjoj površini protalusa, u dubini njegovog tkiva, formiraju se anteridije i arhegonije. Gnojidba se događa u prisutnosti vode. Embrij se razvija iz oplođenog jajašca i izrasta u višegodišnju zimzelenu biljku koja se naziva sporofit. Kod likofita je jasno izražena smjena generacija. Razvojnim ciklusom dominira sporofit. Redukcijska dioba se događa u sporangiju tijekom stvaranja spora.

Stabljike i listovi mahovina sadrže alkaloide i koriste se u medicini. Spore se koriste kao prašak (lycopodium) za praškove, kao i za posipanje pilula. Kako bi se zaštitile zalihe klupavih mahovina, prilikom sakupljanja spora potrebno je pažljivo odrezati samo klasiće koji nose spore.

Red Selaginellaceae, koji pripada razredu Polushnikovae, karakterizira heterosporoznost. Predstavljena je jednom obitelji, Selaginellaceae. Postoji gotovo 700 vrsta u rodu Selaginella, uglavnom porijeklom iz tropskih i suptropskih područja. U našoj zemlji postoji 8 vrsta ovog roda. Selaginella je vrlo raznolika u izgledu. Većina njih su male, obično puzave zeljaste biljke. Listovi su jednostavni, cjeloviti, mali, dugi do 5 mm. Razmnožavaju se uglavnom nespolno, koristeći spore.

Pogledajmo pobliže Selaginella selaginaceae. Ova biljka ima kratke puzave stabljike prekrivene izduženim jajastim listovima. Na vrhu izdanka sporonosni ko-

sjaj. Glavna razlika između Selaginella i klupavih mahovina je u tome što klasić sadrži dvije vrste sporangija: veći (megasporangiji) sadrže 4 velike spore (megaspore); manji (mikrosporangiji) sadrže brojne mikrospore. Tijekom klijanja mikrospora formira jako reducirani muški protalus, na kojem se razvija jedan anteridij. Iz megaspore izrasta ženski protalus na kojem se razvija nekoliko arhegonija. Kretanje spermija zahtijeva vodu, pa se događa nakon kiše ili kroz rosu. S vremenom iz oplođenog jajašca izraste odrasla biljka selaginella.

Tako kod Selaginella nastaju dvije vrste spora - mikrospore i megaspore - te se razvijaju jednospolni prothlae. Tali, posebno muški, jako su reducirani, što je glavni smjer evolucije viših biljaka. To se jasno može vidjeti u drugim odjelima viših biljaka. Selaginella ljudi malo koriste.

ODJEL EAILS, ILI KONJSKI REPOVI

Equisetaceae se odlikuju podijeljenošću na jasno definirane internodije i čvorove s kovrčastim listovima.

Trenutno su preslice na Zemlji zastupljene jednim razredom, Equisetaceae, koji uključuje jedan red, Equisetaceae, i jednu porodicu, Equisetaceae. Porodica ima jedan rod, preslica, koji uključuje oko 30 vrsta, od kojih se 17 nalazi u našoj flori (močvare, šume, livade, oranice i dr.).

Najveći razvoj preslice dogodio se u razdoblju karbona. Tada su mnogi od njih bili predstavljeni velikim stablima. Kasnije su stablolike forme izumrle. Od mrtvih ostataka nastale su naslage ugljena. Izumrli su i mnogi zeljasti oblici.

Moderne preslice su višegodišnje rizomatozne biljke s duljinom stabljike do nekoliko desetaka centimetara. Na čvorovima stabljike nalaze se vijuge grana. Mali ljuskasti listovi srastaju s ovojnicama u cjevčicu, a funkciju fotosinteze obavljaju zeleni izdanci. Neki izdanci završavaju u klas (strobilus) koji nosi spore, koji se sastoji od sporangija. Moderne preslice su homosporne biljke.

Spolni naraštaj (gametofit) kod suvremene preslice predstavljen je jednospolnim ili dvospolnim kratkotrajnim, vrlo malim zelenim izbojcima veličine nekoliko milimetara. Na njima se stvaraju anteridije i arhegonije. Multiflagelatni spermiji razvijaju se u anteridijama, a jajašca u arhegoniju. Oplodnja se događa u prisutnosti kapljično-tekućeg medija (vode), a nova nespolna generacija, sporofit, raste iz zigote.

Struktura preslice i njihov životni ciklus mogu se razmotriti na primjeru preslice. Ova višegodišnja rizomatozna biljka raste po poljima, livadama i ugarima. Iz rizoma u rano proljeće izbijaju ružičasto-smeđi, kratki, ravni izdanci na čijem se vrhu formira spori klasić. Na osi klasića nalaze se sporofili koji izgledaju kao šesterokutne ljuske. Sporofili sadrže sporangije koji sadrže spore. Izvana su sve spore iste: svaka ima dva dodatka u obliku uskih vrpci koje se nazivaju elater. Morfološki, spore su iste, ali se spore razlikuju fiziološki: neke od njih, kada klijaju, proizvode muške izdanke, druge - ženske izdanke. Muški protalus je mala zelena ploča, podijeljena na režnjeve i pričvršćena za tlo rizoidima. Na krajevima režnjeva razvijaju se anteridije koje sadrže višeflagelirane spermatozoide. Ženski protalus je veći i nosi arhegonije. Gnojidba se događa u prisustvu vlage. Iz zigote se razvija višegodišnji sporofit. U proljeće se iz rizoma preslice razvijaju zeleni vegetativni izdanci bez klasića.

Ostale vrste preslice imaju samo jednu vrstu izdanka. Ona je i sporonosna i asimilativna. Praktična vrijednost preslice je mala; koriste se, osobito, u fitomedicini kao lijek.

ODJEL FERNES, ILI FERNES

Paprati su drevne biljke. Značajan dio njih je sada izumro. Danas paprati u broju vrsta daleko premašuju sve ostale skupine modernih vaskularnih biljaka koje nose spore: poznato je više od 12 tisuća vrsta. U flori Rusije postoji oko 100 vrsta paprati.

Predstavnici ovog odjela vrlo su raznoliki po izgledu, životnim oblicima i životnim uvjetima. Među njima ima mnogo zeljastih višegodišnjih biljaka, a ima i drveća. Tropske drvene paprati su visoke do 25 m, a promjer debla doseže 50 cm Među zeljastim vrstama postoje vrlo male biljke, veličine nekoliko milimetara.

Za razliku od likofita i preslice, pteridofite karakteriziraju "veliki listovi". “Listovi” paprati potječu od stabljike i nazivaju se “listovi”. Njihovo podrijetlo potvrđuje vršni rast. Veličine resaste paprati kreću se od nekoliko milimetara do nekoliko desetaka centimetara. Njihov oblik i struktura su raznoliki. Listovi mnogih paprati kombiniraju funkcije fotosinteze i sporulacije. U nekim vrstama (na primjer, noj) to se događa

dvije vrste resa: fotosintetske i sporonosne. Listovi resa su često perasti, često višestruko rasječeni.

Većina šumskih paprati umjerenih područja ima mesnate rizome koji svake godine formiraju nove rozete listova, koji obično prevladavaju težinom i veličinom u odnosu na stabljiku u paprati.

Gotovo sve paprati, s izuzetkom vodenih, homosporne su biljke. Sporangiji se često nalaze na donjoj površini listova i skupljeni su u skupine koje se nazivaju sorusi. Spore paprati daju slobodno živuće dvospolne izrasline (gametofite) koje nose anteridije i arhegonije. Za oplodnju je neophodna prisutnost vode u obliku kapljica, u kojoj se mogu kretati spermiji s više bičeva. Sporofit se razvija iz oplođenog jajašca. Kako sporofit raste, on postaje samostalan i gametofit umire.

Odjel paprati podijeljen je u 7 razreda. Od toga su 4 razreda predstavljena isključivo fosilnim oblicima, koji su se izgledom razlikovali od tipičnih paprati.

Pogledajmo pobliže mušku biljku štitastu koja je po općoj građi i razvojnom ciklusu tipična za papratnjače. Tvori debeli puzavi rizom, na čijem se kraju godišnje pojavi rozeta velikih, dvaput perasto rasječenih listova. Mladi listovi su na kraju pužasti i rastu s vrha (kao stabljika). Adventivno korijenje izbija iz rizoma. Ljeti se na donjoj površini listova stvaraju okrugli sorusi. Identične spore se stvaraju unutar sporangija. Muška štitasta paprat tipično je homosporozna paprat. Kad jednom padne na tlo, spora klija i formira se mladica. To je srcolika zelena ploča veličine oko 1 cm, a na donjoj površini protalusa formiraju se anteridije. U anteridiju se razvijaju spiralno uvijeni multiflagelatni spermiji. Gnojidba se događa u prisutnosti vode. Višegodišnji veliki sporofit postupno raste iz oplođenog jajašca.

Vodene paprati su heterosporne biljke. Ovo je mala grupa. Primjer je Salvinia plutajuća, koja pripada redu Salviniaceae. Ovo je mala biljka koja pluta na vodi. Muški i ženski gametofiti razvijaju se iz mikro- i megaspora, koje se formiraju u mikro- i megasporangijima. Muški gametofit, koji se razvija iz mikrospore, jako je reduciran. Ženski gametofit razvija se unutar megaspore i višestanični je. Nakon oplodnje razvija se višegodišnji sporofit. U vodi se odvijaju procesi klijanja spora, oplodnje i razvoja sporofita.

Praktična važnost paprati je mala. Jedu se mladi listovi nekih zeljastih biljaka, kao i jezgra paprati. Neke paprati su ljekovite biljke.

Povezane informacije.

Razmnožavanje i njegovo značenje. Metode reprodukcije. Sposobnost reprodukcije ili samoreprodukcije jedno je od obveznih i najvažnijih svojstava živih organizama. Razmnožavanje podržava dugotrajno postojanje vrste i osigurava kontinuitet između roditelja i njihovih potomaka kroz mnoge generacije. To dovodi do povećanja broja jedinki vrste i pridonosi njezinom širenju. Kod biljaka, od kojih velika većina vodi privezan način života, raspršivanje tijekom procesa reprodukcije je jedini način da zauzmu veliko područje staništa.

Postoje dvije vrste reprodukcije: aseksualno i spolno. U bespolna reprodukcija Samo jedan roditelj je uključen i dijeli se, pupoljci ili spore. Kada spolno razmnožavanje pojedinci nove generacije pojavljuju se uz sudjelovanje dvaju organizama - majčinskog i očevog. Nespolno razmnožavanje događa se u dva oblika: vegetativno i zapravo nespolno. Razmnožavanje pomoću vegetativnih organa (u biljaka) i dijelova tijela (u životinja) naziva se vegetativni. Vegetativno razmnožavanje temelji se na sposobnosti organizama da obnavljaju (regeneriraju) dijelove koji nedostaju. Ovakav način razmnožavanja raširen je u prirodi, ali je najraznovrsniji kod biljaka, posebice cvjetnica. Kada se jednostanične bakterije, alge i protozoe dijele mitozom, nastaju dva organizma kćeri. U jednostaničnim algama, gljivama i lišajevima reprodukcija se odvija redom pomoću fragmenata filamenata, spora i fragmenata talija. Primjer vegetativnog razmnožavanja je pupanje koje je karakteristično za kvasce i gljive. Ako se jedinke kćeri ne odvoje od majke, mogu se formirati kolonije. Kod cvjetnica u prirodi nove jedinke mogu nastati iz vegetativnih organa: stabljike (kaktusi, vodena leča, elodeja), lista (gloksinija), korijena (malina, ogrozd, čičak, maslačak), rizoma (pšenična trava), vitice (jagoda), itd. Zapravo aseksualno Razmnožavanje je obilježeno činjenicom da se za reprodukciju potomaka formiraju specijalizirane stanice - spore, od kojih svaka klija i daje novi organizam. Sporulacija se javlja kod protozoa, gljiva, algi, mahovina, mahovina, preslica i paprati. Kod golosjemenjača i angiosjemenjača spore nisu izravno uključene u proces razmnožavanja.

Kod bilo kojeg oblika aseksualnog razmnožavanja - dijelovima tijela ili sporama, uočava se povećanje broja jedinki određene vrste bez povećanja njihove genetske raznolikosti: sve jedinke su točna kopija majčinskog organizma. Ovu osobinu ljudi koriste za dobivanje homogenog potomstva dobrih karakteristika u voćnim, ukrasnim i drugim skupinama biljaka.

Vegetativno razmnožavanje kod kritosjemenjača se dijeli na prirodni i umjetni. Vrlo je rašireno prirodno vegetativno razmnožavanje. Najčešće se javlja uz pomoć rizoma, lukovica, korijena i vitica. Umjetno vegetativno razmnožavanje izvedena uz ljudsku intervenciju. DO Umjetna Vegetativno razmnožavanje cvjetnica koristi se ako biljka ne daje sjeme, daje nekvalitetno sjeme ili ako je potrebno očuvati genetsku čistoću sorte. Visoko dekorativne sorte biljaka dobivene hibridizacijom obično se razmnožavaju vegetativno, jer se tijekom razmnožavanja sjemena opaža cijepanje jedinki i sorta gubi svoje kvalitete.

U prirodnim uvjetima iu kulturi, biljke se često razmnožavaju koristeći iste organe. Ovo svojstvo biljaka široko se koristi u praksi uzgoja biljaka, šumarstva i, posebno, hortikulture.

Vrlo često se razmnožavanje događa pomoću reznica. Rezanje- ovo je segment bilo kojeg vegetativnog organa biljke koji je sposoban obnoviti organe koji nedostaju. Segmenti izdanaka dugi 20-30 cm s jednim do tri lista, u čijim se pazušcima razvijaju pazušni pupoljci, nazivaju se reznicama stabljike. U prirodnim uvjetima, takve reznice mogu lako razmnožavati vrbe, topole, au uzgoju - geranije, ribizle, ruže itd.

Reznice korijena- dijelovi bočnog korijena dužine 10-20 cm - beru se u jesen i pohranjuju u pijesak, u proljeće sade u stakleniku. Koristi se za razmnožavanje trešanja, jabuka i malina.

List koji čini korijen također se koristi kao rezanje lišća. Begonija, uzumbarska ljubičica i gloksinija razmnožavaju se lisnim reznicama.

Kada se umjetno razmnožavaju, reznice se odvajaju od biljaka i ukorijenjuju u vodi, pijesku ili laganoj zemljanoj mješavini. Neke se biljke lako ukorijene, druge teško. Reznice biljaka treba prekriti staklom kako bi se stvorila povećana vlažnost zraka, povremeno prskati i provjetravati. Kod razmnožavanja s velikim lisnim plojkama potrebno je odstraniti dio lisne plojke.

U prirodi se javlja vegetativno razmnožavanje izdanci korijena. Ovako se razmnožavaju trešnja, jasika, šljiva, jorgovan, trešnja.

Reprodukcija raslojavanje Također se koristi za uzgoj ribiza, grožđa, azaleja i drugih biljaka. Da biste to učinili, jednogodišnji ili dvogodišnji izdanci biljke nagnuti su u posebno iskopan jarak, pričvršćeni i prekriveni zemljom tako da kraj izdanka ostane na površini tla. Ukorjenjivanje ide bolje ako napravite rez na kori ispod pupoljka. Dotok hranjivih tvari u rezove potiče stvaranje adventivnih korijena. Ukorijenjeni izdanci se odvajaju od matične biljke i sade.

Biljke se lako razmnožavaju posebnim puzavim izdancima - brkovi(jagode, cinquefoil, tenacious).

Vegetativno razmnožavanje je rašireno ne samo tipičnim organima ili njihovim dijelovima, već i modifikacijama stabljike - rizomi, lukovice, gomolji.

Bobičasto i ukrasno bilje također se razmnožavaju dijeljenjem grma na nekoliko dijelova, od kojih se svaki sadi na novo mjesto.

Poseban način vegetativnog razmnožavanja je graft. Graft- spajanje pupoljka ili rezanje jedne biljke sa stabljikom druge koja raste u tlu. Reznica ili pupoljak naziva se plemka, a biljka s korijenom podanak.

Cijepljenje pupa drvetom naziva se okuliranje. U ovom slučaju, rez u obliku slova T s duljinom
2-3 cm, horizontalno - ne više od 1 cm Zatim se rubovi kore pažljivo preklope, a ispod kore se umetne špijunka izrezana komadom drveta. Špijunka je čvrsto pritisnuta na drvo s preklopima kore. Mjesto cijepljenja je vezano krpom za pranje, ostavljajući pupoljak otvoren. Nakon srastanja odstranjuje se stručak podanka iznad okca. Pupanje se provodi u ljeto i proljeće.

Rjeđe se koristi kopulacija- cijepljenje jednogodišnje reznice s više pupova. U tom slučaju plemka i podanak trebaju biti iste debljine. Izrađuju identične kose rezove. Izdanak se prisloni na podanak tako da se njihova tkiva podudaraju (osobito je važno podudaranje kambija) i pažljivo veže krpom za pranje. Ako je debljina plemke i podloge različita, kalemljenje se vrši u rascjep, iza kore, u predak i sl.

Važnost vegetativnog razmnožavanja. Vegetativno razmnožavanje biljaka ima veliki značaj u poljoprivredi. Omogućuje brzo dobivanje velike količine sadnog materijala, razmnožavanje biljaka koje ne formiraju sjeme i očuvanje svojstava sorte. Budući da vegetativno razmnožavanje uključuje mitotičku diobu somatskih stanica, potomci dobivaju isti skup kromosoma i potpuno zadržavaju karakteristike matičnih biljaka.

Spolno razmnožavanje značajno se razlikuje od aseksualnog po tome što u ovom slučaju genotip potomka nastaje kao rezultat rekombinacije gena koji pripadaju oba roditelja. Time se povećava sposobnost organizama da se prilagode promjenjivim uvjetima okoliša. Seksualno razmnožavanje karakterizira prisutnost spolnog procesa, čija je jedna od najvažnijih faza spajanje zametnih stanica ili gameta, specijaliziranih haploidnih stanica prekrivenih plazma membranom. Gamete se razlikuju po građi i fiziološkim svojstvima te se dijele na muške (pokretne – spermiji, nepokretne – spermiji) i ženske (jajne stanice). Za razliku od spora, jedna gameta, s izuzetkom slučajeva partenogeneze, ne može dati početak novoj jedinki. Tome prethodi proces spajanja dviju spolnih stanica – oplodnja, koja rezultira stvaranjem zigote. Zatim se iz zigote razvija embrij novog organizma.

Stvaranje spolnih stanica u algama, mnogim gljivama i višim spornim biljkama događa se mejozom u posebnim organima spolnog razmnožavanja: jaja - u oogoniji ili arhegoniji; spermatozoidi i spermatozoidi – u anteridijama.

Proces oplodnje sastoji se od spajanja ženskih i muških spolnih stanica u zigotu. Zigota ima dvostruki set kromosoma. Kod angiospermi dolazi do dvostruke oplodnje unutar cvijeta.

Cvijet To je skraćeni, nerazgranati, modificirani izdanak ograničenog rasta, koji služi za stvaranje spora i gameta, za spolni proces, nakon čega nastaje sjeme i plod.

Cvjetovi se formiraju na glavnim i bočnim stabljikama i razvijaju se iz pupova smještenih u pazušcima pokrovnog lista. Stabljični dio cvjetnog izdanka naziva se peteljka. Ima ograničen rast i osebujnu točku rasta proširenu prema gore, zvanu posuda, iz koje se pružaju svi dijelovi cvijeta. Na posudi se formira perianth koji se sastoji od čaške i vjenčića, kao i samog cvjetića i tučka, koji su modificirani listovi. U nekim cvjetovima mogu nedostajati pojedini dijelovi.

Peteljka- dio stabljike koji nosi cvijet, koji se nalazi između kućišta i brakteje. Ako nije razvijen, tada se cvijet naziva sjedeći (cvjetovi u košarastoj cvatu). Peteljka ponekad razvije jedan ili dva mala vršna lista koja se nazivaju brakteje.

Spremnik- ovo je prošireni aksijalni dio cvijeta, koji je njegov skraćeni dio stabljike. Od njega se protežu preostali dijelovi cvijeta. Posuda može biti proširena (jagoda), ravna (božur), konusna (malina), konkavna (trešnja, šljiva).

Cvijetni omotaččine lisne dijelove cvijeta, pružajući zaštitu prašnicima i tučkovima. Perant može biti jednostavan ili dvostruk. Dvostruki perianth sastoji se od čaške i vjenčića, različitih boja i veličina. Ako je ovojnica cvijeta homogena i nema diferencijacije na čašku i vjenčić, tada se takav perianth naziva jednostavnim. Jednostavan cvjetnjak sa zelenim listovima naziva se čaški (kopriva, konoplja), jarko obojen jednostavni cvjetnik naziva se vjenčić (tulipan, đurđica). Cvjetovi koji nemaju perianth nazivaju se bez pokrova ili goli (vrba, šaš).

Riža. 26. Dijagram strukture cvijeta:

1 – čizma u poprečnom presjeku, 2 – čizma u uzdužnom presjeku,
3 – pelud na stigmi, 4 – stil, 5 – stijenke jajnika, 6 – gnijezdo jajnika, 7 – zametna vreća, 8 – posuda, 9 – sepal, 10 – latica vjenčića, 11 – jajna stanica, 12 – središnja jezgra, 13 – antipodi, 14 – sinergidi.

Kupa. Vanjski modificirani listovi cvijeta nazivaju se sepali - zajedno čine čašku. Može biti dvodomna (slobodni čašični listovi) ili srasli lisnati (čašični listovi srasli); raspored čašičnih listova može biti spiralan ili kružni. Čašice mogu biti raspoređene u dva kruga - tada se donji sloj naziva podčašicom. Kod većine predstavnika Asteraceae i Umbelliferae čaška je slabo razvijena ili je nema. Funkcija čaške je zaštita preostalih dijelova cvijeta od nepovoljnih utjecaja (temperatura, vlaga, štetnici).

Umutiti. Sastoji se od latica raspoređenih u spiralu ili krug. Latice su obično veće od sepala i imaju različite boje. Vjenčić može biti odvojeno latičast ili sraslo latičast (čašični listići su srasli). Vjenčići s laticama su različiti: po obliku mogu biti klasovi (krumpir), zvonasti (zvonasti), trskasti (cikorija), dvousni (lamela) itd. Vjenčić može biti pravilan, s najmanje dvije ravnine simetrije; nepravilan, koji ima jednu ravninu simetrije; i asimetrične, kroz koje se ne može povući os simetrije. Pravilni vjenčići imaju cvjetove jabuke, trešnje i dr., nepravilni vjenčići imaju cvjetove krastavice i graška, a asimetrični vjenčići imaju cvjetove kane.

Glavna funkcija vjenčića je privlačenje kukaca koji potiču unakrsno oprašivanje i štite prašnike i tučak od nepovoljnih uvjeta.

Androecij- zbirka prašnika u cvijetu. Njihov broj kreće se od jednog do nekoliko stotina. Na posudi se nalaze ili u spirali ili u krugu (u jednom ili dva kruga). Kod većine cvjetova prašnik se sastoji od niti i prašnika. Dvije polovice prašnika spojene su jedna s drugom pomoću spojnice. Prašnici mogu biti čvrsto pričvršćeni za konac, a kod nekih biljaka (žitarica) su i njihavi. Svaki prašnik sadrži dva para peludnih gnijezda u kojima se razvija pelud. Prašnici mogu biti srasli s nitima (kod mahunarki), prašnicima (kod Asteraceae), nitima i prašnicima (kod biljaka bundeve). Prašnici nastaju iz tuberkula konusa rasta cvjetnog izdanka. U početku se formira prašnik, a zatim nit. Jedan vaskularni snop ide duž filamenta do vezivnog tkiva. Diferencijacija tkiva u prašniku događa se na sljedeći način. Epidermis se formira iz vanjskog sloja obrazovnog tkiva, a arhisporij izlazi iz unutarnjeg sloja, dajući matične stanice mikrospora.

Stanice Archisporiuma dijele se opetovano mitozom i daju matične stanice mikrospora, koje se dijele mejozom, a iz svake se formiraju četiri mononuklearne haploidne mikrospore, međusobno povezane. Pelud ili peludna zrnca nastaju iz mikrospora. Peludno zrno ima dvije ovojnice: unutarnju - tanku - intinu i vanjsku - debelu, često kutiniziranu - egzinu, jezgru i citoplazmu. Eksina ima nezadebljana područja - pore i zadebljana područja u obliku tuberkula.

Tijekom stvaranja peludnog zrna iz mikrospore, jezgra i citoplazma se dijele mitozom (bez citokineze) i formiraju dvije jezgre (stanice). Veća stanica naziva se vegetativna (iz koje se kasnije razvija polenova cijev), manja se naziva generativna. Jezgra generativne stanice kod nekih biljaka se u peludnom gnijezdu (kasnije kod drugih biljaka) podijeli mitozom, pri čemu nastaju dvije stanice – spermiji, koje su muške spolne stanice – koje sudjeluju u oplodnji. Slična dvostanična ili trostanična klijana mikrospora je muški gametofit. Predstavlja polenovo zrnce ili pelud potreban za oprašivanje. Boja peluda je različita: bijela, crvena, žuta. Oblik - sferni, trokutasti, eliptični, štapićasti itd.

Postoji jedan ili više u cvijetu tučkom, svaki se tučak razvija iz jednog ili više karpela. Zbirka karpela naziva se ginecej. Tučak se obično sastoji od žiške, jezička i plodnice. Iznad jajnika uzdiže se tanki cilindrični stupac, koji na gornjem kraju ima stigmu (djeluje kao aparat za sakupljanje peluda). Neke biljke nemaju stil, a tada stigma sjedi izravno na jajniku, u kojem se slučaju naziva sjedećim. Stil, podižući stigmu, potiče bolje oprašivanje i prolazak peludnih cjevčica tijekom klijanja peludi.

Jajnik- povećani, ponekad natečeni dio tučka u kojem se nalaze plodnice.

Postoje tri vrste jajnika u cvjetovima: gornji, donji i poludonji. Gornji plodnik nalazi se slobodno na posudici i sastoji se samo od karpela. Donja plodnica nastaje srastanjem baze čaške, vjenčića i androecija s plodnicom, a perianth se proteže od vrha plodnice. Semiinferiorni jajnik je rijedak. Samo donjim dijelom srasla je s periantijom i prašnicima, dok gornji dio ostaje slobodan. Jajnik može sadržavati od jedne do nekoliko tisuća ovula. Jajna stanica ili megosporangij razvija se na unutarnjoj stijenci jajnika, sastoji se od jezgre (nucleus ovule), jedne ili dvije ovojnice (integumenta), a između ovoja ostaje rupica - polenov prolaz (mikropil). U ovulu se stvaraju megaspore. Stanica arhisporijalne nucele, ili matična stanica, dijeli se mejozom i formira tetradu haploidnih megaspora. Od četiri se razvija samo jedna, a tri se reduciraju (nestaju). Preostala megaspora počinje klijati. Kada megaspora klija, njezina se jezgra sukcesivno dijeli mitozom. Nastale dvije jezgre divergiraju prema polovima, a između njih u citoplazmi nastaje velika vakuola. Svaka se jezgra zatim još dva puta podijeli, tako da se na polovima embrijske vrećice formiraju četiri haploidne jezgre. Od svakog pola od četiri jezgre, po jedna se proteže u središnji dio embrionalne vrećice. Ovdje se te dvije jezgre stapaju u jednu diploidnu, koja se naziva sekundarna ili središnja jezgra embrionalne vrećice, ima diploidni skup kromosoma i postaje središnja stanica embrionalne vrećice.

Tri jezgre, zajedno s citoplazmom na mikropilarnom kraju, tvore jajni aparat. Jedna od stanica udaljenija od prolaza peludi je jaje.
(tj. ženska spolna stanica). Druge dvije nazivaju se pomoćne stanice ili sinergide.

U blizini drugog suprotnog pola nalaze se također tri stanice, koje se nazivaju antipodi. Tako se pojavljuje embrijska vrećica sa sedam jezgri, spremna za proces oplodnje (ponekad broj jezgri može biti različit) (slika 26).

Dvospolni i jednospolni cvjetovi. Ako cvijet ima i prašnike i tučak(e), naziva se biseksualan. Oko 75% cvjetova je dvospolno. Ako cvijet ima samo prašnike ili samo tučke, tada se cvijet zove istospolni. Bit će muški ako sadrži samo prašnike, a ženski ako ima samo tučak. Jednospolni cvjetovi mogu biti različito raspoređeni na biljkama. Na primjer, kod konoplje i vrbe neki primjerci imaju muške, a drugi ženske cvjetove. Takve se biljke nazivaju dvodomne. Krastavac i kukuruz imaju muške i ženske cvjetove na istoj biljci. Ove biljke se nazivaju jednodomne. Pronađene su i višedomne biljke. Na jednoj jedinki mogu se naći dvospolni i jednospolni cvjetovi. Zovu se poligamni (javor, jasen).

Cvjetna formula. Građa cvijeta može se prikazati u obliku formule. Da biste to učinili, upotrijebite konvencionalne znakove za zapisivanje formule cvijeta. Svaki cvjetni krug označen je posebnim velikim slovom. Jednostavan perianth - P (P), čaška - Ch (K, Ca), vjenčić - B (Co), prašnici - T (A), tučak - P (G). Broj članova cvijeta u svakom krugu označen je brojevima, a ako je njihov broj veći od 12, onda znakom beskonačnosti (∞). Njihova odsutnost označena je s - 0. Ako su članovi cvijeta spojeni, tada se brojevi pišu u zagradama (). Gornja plodnica označena je vodoravnom crtom ispod broja plodnica, a donja plodnica crtom iznad broja plodnica. Nepravilan vjenčić prikazan je strelicom (), ispravan zvjezdicom (*), jednospolni stabljikasti cvjetovi označeni su sa ♂, jednospolni ženski cvjetovi - ♀, dvospolni cvjetovi - ♂♀.

Krumpir: * Ca (5) Co (5) A 5 G (2)

Cvjetni dijagram. Cvijeće se može prikazati dijagramima koji predstavljaju shematsku projekciju cvijeta na ravninu, okomitu na njegovu os, koja siječe os matične biljke i pokrovnog lista. Na dijagramima se sepali obično prikazuju kao držač s kobilicom na stražnjoj strani, latice kao okrugli nosač, prašnici kao poprečni presjek kroz prašnik, a ginecej kao poprečni presjek kroz plodnicu. Spajanje dijelova cvijeta prikazano je njihovim spajanjem.

Riža. 27. Cvijet i njegov dijagram.

Kod cvjetnica procesu oplodnje prethodi oprašivanje. Oprašivanje– prijenos peluda s prašnika prašnika na tučak tučka. Kad se nađe na tučku tučka, peludno zrno počinje klijati. Iz vegetativne stanice razvija se duga peludna cijev, koja raste kroz tkiva stila do plodnice i ovula. Iz generativne stanice nastaju dva spermija. Peludna cijev ulazi kroz polenov kanal i njezina jezgra se razara. Vrh cjevčice pukne i dva spermija ulaze u vrećicu zametka. Ubrzo sinergidi i antipodi odumiru. Nakon toga, jedan od spermija oplodi jajašce. Uslijed toga nastaje diploidna zigota iz koje se razvija sjemeni zametak. Drugi spermij spaja se s dvije polarne jezgre i formira triploidnu stanicu. Iz triploidne stanice razvija se hranjivo tkivo, endosperm. Njegove hranjive tvari neophodne su za razvoj embrija.

Ovu metodu oplodnje, pri kojoj se jedan spermij spaja s jajnom stanicom, otkrio je 1898. ruski citolog S.G. Navashin.

Zahvaljujući dvostrukoj oplodnji dolazi do brzog stvaranja i razvoja endosperma i ubrzava stvaranje jajne stanice i sjemena. Nakon oplodnje jajna stanica se razvija u sjeme. A jajnik tvori plod.

Kod kritosjemenjača rasplodni organ je cvijet. Razmotrimo procese koji se odvijaju u prašnicima i tučkovima.

Shema gnojidbe u cvjetnicama:

1 - stigma tučka; 2 - proklijali pelud; 3- polenova cijev;. 4 - jaje; 5 - središnja ćelija; 6 - jajna stanica; 7 - spermija.

Stvaranje peludnih zrnaca događa se u prašnicima. Prašnik se sastoji od niti i prašnika. Svaki prašnik formiran je u dvije polovice u kojima se razvijaju dvije peludne komorice, mikrosporangiji. Gnijezda sadrže posebne diploidne mikrosporocidne stanice. Svaki mikrosporocid prolazi mejozu i formira četiri mikrospore. Unutar peludnog gnijezda mikrospore se povećavaju. Njegova jezgra se mitotski dijeli i nastaju dvije jezgre: vegetativna i generativna. Na površini bivše mikrospore formira se izdržljiva celulozna ljuska s porama. Peludne cjevčice potom rastu kroz pore. Kao rezultat ovih procesa, svaka mikrospora se pretvara u peludno zrnce (pelud) - muški gametofit. Zrelo polenovo zrno sastoji se od dvije (vegetativne i generativne) ili tri (vegetativne i dvije sjemene) stanice.

Formiranje ženskog gametofita (vrećica embrija) događa se u ovulu, koji se nalazi unutar jajnika tučka. Jajna stanica je modificirani megasporangij zaštićen integumentom. Na vrhu se nalazi uski kanal – polenov prolaz. U blizini peludnog prolaza počinje se razvijati diploidna stanica – megasporocit (makrosporocit). Dijeli se mitozom i stvara četiri haploidne megaspore. Tri megaspore ubrzo bivaju uništene, a četvrta, najudaljenija od ulaza peludi, razvija se u embrionsku vrećicu. Vrećica zametka raste. Njezina se jezgra mejozom dijeli tri puta. Kao rezultat, formira se osam jezgri kćeri. Nalaze se u dvije skupine po četiri: jedna blizu ulaza peludi, druga na suprotnom polu. Zatim se od svakog pola do središta embrionalne vrećice proteže po jedna jezgra – to su polarne jezgre. Mogu se spojiti i formirati jednu središnju jezgru. Na ulazu peludi nalazi se jedna jajna stanica i dvije sinergidne stanice. Na suprotnom polu su antipodne stanice, koje sudjeluju u isporuci hranjivih tvari u stanice embrionalne vrećice, a zatim nestaju. Ova embrionalna vrećica s osam jezgri je zreli ženski gametofit.

Većina biljaka proizvodi cvijeće. Kako se razmnožavaju cvjetnice? "Vegetativno" - odgovorit ćete i bit ćete u pravu. Međutim, vegetativna metoda razmnožavanja u takvim biljkama nije jedina.

Kao i za sve druge biljne organizme, za njih vrijedi formula spolnog razmnožavanja “gameta + gameta = zigota”. Ova formula se čini jednostavnom, ali već znate da krije vrlo teške faze u životnom ciklusu biljke.

Životni ciklus cvjetnica? Kako izgleda njihova nespolna generacija - sporofit, gdje tražiti spore? Gdje je gametofit cvjetnice? Kako i gdje se stapaju gamete?

Odgovore na ova pitanja moramo pronaći analizirajući život biljke cvijeća. Upotrijebimo crtež za ovo; on će nam pomoći, korak po korak, pratiti faze razvoja poznate trešnje.

U proljeće se na stablima trešnje pojavljuju cvjetovi. Pogledajmo trešnjin cvijet. Vidjet ćemo da se u središtu cvijeta nalazi tučak, sličan češeru. Okružen je prašnicima. Svaki prašnik sastoji se od tanke niti, na čijem se kraju nalazi prašnik.

Svi događaji povezani s nespolnim i spolnim razmnožavanjem ove biljke odvijaju se u tim cvjetnim organima. Postoje sporangije u kojima se stvaraju spore trešnje. Spore trešnje su različite veličine: velike se stvaraju u sporangiju tučka, a male u sporangiju prašnika.

Kakva je građa tučka? Njegov gornji prošireni dio je stigma, donji zadebljani dio je jajnik, povezani su tankim stupićem.

Unutar jajnika nalazi se šupljina u kojoj su smještena dva sporangija. Kod cvjetnica nazivaju se ovule. Tu nastaju četiri haploidne stanice – četiri spore.

Ali samo jedna od tih spora klija: iz jajnika se formira gametofit koji se sastoji od samo sedam stanica. A samo jedna od tih stanica je gameta. Ovo je jaje, a gametofit na kojem ono nastaje naziva se ženski gametofit (klicna vrećica).

Što se događa u prašniku trešnjinog cvijeta? Pod mikroskopom je jasno vidljivo da u prašniku ima mnogo "vrećica". To su također sporangiji. Oni proizvode male spore. Svaka spora proizvodi muški gametofit koji se sastoji od samo dvije stanice okružene izdržljivom membranom. Naziva se polenovo zrno. U prašniku ima mnogo peludnih zrnaca.

Peludna vrećica se otvara i insekti priskaču u pomoć biljci. Oni prenose pelud s prašnika jednog cvijeta na tučak drugog. Tako dolazi do oprašivanja trešnje.

Stigma tučka izlučuje posebne ljepljive tvari na koje se lijepe zrnca peluda.

Što se događa s muškim gametofitom koji sjedne na stigmu tučka? Na stigmi se nastavlja "rad" muškog gametofita. Jedna od njegovih dviju stanica se dijeli, tvoreći dvije muške gamete - dva spermija.

Poznato je da se za oplodnju muške i ženske spolne stanice moraju spojiti, a tek tada će se pojaviti zigota. Kako se mogu spojiti dvije gamete ako je jedna na stigmi tučka, a druga u plodniku?

Druga stanica muškog gametofita je "odgovorna" za isporuku sperme u jajnik. Ova stanica se naziva "cijevna stanica", a njen naziv nije slučajan. “Cjevasta stanica” počinje rasti kroz stup tučka. On zapravo tvori cijev kroz koju putuju spermiji. Kada cijev dođe do ulaza u embrionsku vrećicu, ona pukne i iz nje izlaze spermiji. Jedan od njih spaja se s jajetom, tvoreći zigotu.

Što se događa s drugom spermom? Osim jajeta, ženski gametofit ima još jednu posebnu stanicu - središnju. Razlikuje se od svih ostalih po tome što sadrži dvije jezgre. Drugi spermij se spaja s njim.

Dakle, u jajniku tučka dolazi do dvije oplodnje odjednom: jedan se spermij spaja s jajetom, tvoreći zigotu, drugi se spermij spaja sa središnjom stanicom. Taj se proces naziva dvostruka oplodnja.

Iz zigote se razvija embrij buduće biljke. Što se događa s drugom oplođenom stanicom? Iz njega nastaje tkivo, pohranjuje ga, zove se endosperm. Zbog tvari endosperma, embrij će prvo rasti. Pokrovno tkivo, kožica, nastaje od ovojnice sjemene klice koja je okruživala ženski gametofit. Tako nastaje sjemenka – višestanična tvorevina uz pomoć koje se trešnja razmnožava.

Što se događa s tučkom u to vrijeme? Jajnik raste, a iz njegovih tkiva nastaje plod unutar kojeg je skriveno sjeme.

Sada je očito da je životni ciklus biljke cvjetnice sličan životnom ciklusu paprati. Sadrži i nespolne generacije - sporofit biljke s korijenom i mladicama te spolne generacije - muške i ženske gametofite.

Međutim, za razliku od paprati, gametofiti trešnje nisu zasebne samostalne jedinke, već se formiraju i žive u cvjetovima biljke sporofita. Muški gametofit je u peludnim zrncima, a ženski gametofit (zametkova vrećica) je u plodnici tučka. Ovi gametofiti su mikroskopski mali i nisu sposobni za fotosintezu. Nespolna generacija (sporofit) opskrbljuje spolnu generaciju (gametofite) onim što im je potrebno hranjivim tvarima.

UDIO:

Cvjetovi su najbrojnija skupina flore. Većina grmova, drveća i trava su cvjetnice. Postoji nekoliko načina za razmnožavanje cvijeća. Pogledajmo svaki od njih.

Kako se cvijeće razmnožava oprašivanjem

Oprašivanje je najčešći način razmnožavanja cvjetnica. Oprašivanje se uglavnom odvija uz pomoć kukaca, au oprašivanju pojedinih cvjetova sudjeluju specifične vrste kukaca. Tako cvjetove djeteline oprašuju bumbari, a cvjetove geranija muhe lebdilice.

Sam proces oprašivanja odvija se na sljedeći način: cvijeće izlučuje nektar koji svojom aromom privlači insekte. Dok kukci skupljaju nektar, na njihove se nožice lijepe zrnca peluda koje oprašivači djelomično prenose na drugo cvijeće. Ovako se razmnožava oprašivanjem.

Kako se spolno razmnožava kod cvijeća?

Nakon oprašivanja cvijet uvene i otpadnu mu latice, a na tom se mjestu pojavi plod sa sjemenkama. Zrelo sjeme nosi vjetar, životinje, ptice i ljudi. Tako dolazi do sjemenskog ili spolnog razmnožavanja cvjetova. Budući da sjeme može sazrijevati tijekom cijele godine, ovaj način razmnožavanja je najoptimalniji.

Kako se događa vegetativno razmnožavanje cvijeća?

Ovo je metoda razmnožavanja koju vrtlari preferiraju. Da bi to učinili, uzimaju bilo koji dio biljke: korijen, list ili stabljiku, koji se odlaže u hranjivi supstrat, gdje se ukorijeni. Najpopularnija metoda vegetativnog razmnožavanja je razmnožavanje korijenovim izdankama, jer se njime gotovo uvijek postiže pozitivan rezultat.