Raksturīgs bezmugurkaulniekiem: coelenterates, plakanie un apaļtārpi, mīkstmieši, posmkāji un mugurkaulnieki: tunikāti un abinieki. Attīstība ar “transformāciju” parādījās kā viena no pielāgošanās dzīves apstākļiem un bieži vien ir saistīta ar kāpuru stadiju pāreju no viena biotopa uz citu (kukaiņu un abinieku attīstība).
Metamorfozes kukaiņiem. Visi kukaiņi ir sadalīti divās kategorijās: 1 - tie, kuriem ir pilnīga metamorfoze, un 2 - tie, kuriem ir nepilnīga metamorfoze.
Plkst pilnīga metamorfoze no olu čaumalām izdalās kāpurs, kas krasi atšķiras no pieaugušā. Tauriņos to sauc par kāpuru. Kāpurs augot izkūst vairākas reizes, bet, lai pārvērstos par pieaugušu formu - imago, tai jāiziet kucēna stadija. Dažiem kukaiņiem ir kustīgas kūniņas, citiem nav. Lēcēnu stadijā kāpuru orgāniem tiek veikta histolīze - izšķīšana. Histolīzi veic fagocīti. Tiek saglabāta tikai nervu sistēma, dzimumdziedzeru rudimenti un īpašie anlages - maģiskie diski, kuru dēļ vienlaikus veidojas pieauguša kukaiņa orgāni, bet tie paliek saspiestā, salocītā stāvoklī. Laikā, kad pieaugušā forma atstāj zīlītes apvalku, saspiestajos iztēles orgānos iekļūst asinis, un pēc tam tie iztaisnojas, hitīns sāk nogulsnēties, un ķermeņa apvalks sacietē.
Daudzās kukaiņu sugās kāpuru stadijas ilgums ievērojami pārsniedz pieaugušā dzīvnieka mūža ilgumu. Dažreiz kāpuri uzkrāj rezerves vielas pieauguša kukaiņa mūžam, kas var neēst vispār vai uzsūkt ļoti maz barības vielu.
Plkst nepilnīga metamorfoze no olu čaumalām iznirst kukainis, pēc uzbūves līdzīgs pieaugušajam, bet pēc izmēra daudz mazāks. Intensīvas barošanas rezultātā tas aug, bet hitīnais segums neļauj palielināties apjomam un izmēram, tāpēc notiek molēšana, kuras laikā tiek nobirts blīvais hitīna segums. Zem tā ir jauna mīksta kutikula, kas guļ krokās. Pēc vecā seguma nobiršanas kutikula iztaisnojas. Dzīvnieka izmērs palielinās. Pēc vairākām kaušanām tas sasniedz briedumu; parādās spārni un ārējo dzimumorgānu piedēkļi, un dzimumdziedzeri nobriest.
Metamorfoze abiniekiem. Abinieku kāpuri ir tipiski ūdens vides iemītnieki. Kurkuļiem galvas gala apakšpusē ir “piesūceknis” piestiprināšanai pie zemūdens objektiem; garāka zarna nekā pieaugušai vardei (salīdzinot ar ķermeņa garumu).
Kurkulim ir zivij līdzīga forma ar garu astes spuru, tam nav piecu pirkstu ekstremitāšu, ārējo žaunu un vienas cirkulācijas. Metamorfozes procesā tiek atjaunotas visas orgānu sistēmas: aug ekstremitātes, izšķīst žaunas un aste, saīsinās zarnas, barības raksturs un gremošanas ķīmija, žokļu un visa galvaskausa struktūra, mainās āda, pāreja. no žaunām notiek plaušu elpošana, notiek dziļas pārvērtības asinsrites sistēmā .
Metamorfozi regulē īpašu dziedzeru izdalītie hormoni.
AUGSTUMS
Tas ir jaunattīstības organisma lieluma palielināšanās, jo palielinās šūnu skaits un masas uzkrāšanās ārpus šūnu veidojumiem. Pēc augšanas rakstura visus dzīvniekus var iedalīt divās grupās – ar noteiktu un nenoteiktu augšanu.
Neskaidra izaugsme moluskos, vēžveidīgajos, zivīs, abiniekos, rāpuļos un citos dzīvniekos, kas nepārstāj augt visu mūžu.
Noteikta izaugsme ir raksturīga tiem organismiem, kas pārstāj augt līdz noteiktam vecumam, piemēram, kukaiņiem, putniem un zīdītājiem.
Bieži vien nav iespējams atrast skaidru robežu starp noteiktu un nenoteiktu izaugsmi. Cilvēki, zīdītāji un putni joprojām var nedaudz palielināties pēc augšanas pārtraukšanas.
Konstatēts, ka augšanas intensitāte ir lielāka ontoģenēzes sākumā un pēc tam pakāpeniski samazinās dažādos ontoģenēzes periodos. Lielākais krievu zinātnieks, kurš pētīja izaugsmi, bija I.I. Šmalhauzens, viņš atklāja, ka dažos ontoģenēzes periodos augšanas ātrumam ir nemainīga vērtība, ko sauc par augšanas konstanti. Pirmajā dzīves gadā tas ir 1,3, vēlāk tas samazinās līdz 0,7, un pubertātes laikā palielinās līdz 1,6. un tad līdz izaugsmes beigām ir 0,6 līmenī.
Ir pierādījumi, ka pirmie abinieki jeb abinieki uz Zemes parādījās apmēram pirms 400 miljoniem gadu. Tās attīstījās no senām daivu zivīm, kurām bija muskuļotas spuras ar skeleta asi, kas atgādina pirmo abinieku ekstremitātes. Lobspuras zivis dzīvoja siltos, ar skābekli bagātos seklos ūdeņos, elpojot caur ādas virsmu un primitīvajām plaušām. Zivis, bēgot no ūdens plēsējiem un meklējot barību, nokļuva uz sauszemes, varēja pa spurām rāpot no vienas ūdenstilpes uz otru un kādu laiku atrasties ārpus ūdens. Pamazām dažas daivu spuras pameta savas iepriekšējās dzīvesvietas un apdzīvoja jaunu dzīves telpu.
Apmēram pirms 300 miljoniem gadu sākās abinieku ziedu laiki. Tajā pašā laikā pārakmeņojušās atliekas, kas atgādina mūsdienu abinieku kurkuļus, ir datētas. Neskatoties uz to, ka vēlāk parādījās daudzas sauszemes dzīvnieku sugas, abinieku klase joprojām ir liela. Mūsdienās uz Zemes dzīvo vairāk nekā 4000 abinieku sugu, kuras iedala trīs grupās: bezastes, astes un bezkāju.
Lielākā daļa mūsdienu abinieku dzīvo uz sauszemes, bet kāpuri attīstās ūdenī. Abinieku ķermeni klāj gluda āda bez zvīņām, caur kuru iekļūst gāzes un ūdens.
Abinieki vairojas vairākos dažādos veidos. Lielākā daļa varžu un salamandru, kas dzīvo ziemeļu puslodē, dēj olas ūdenī, un tur attīstās arī to kāpuri. Mātītes dēj olas nelielās porcijās - caurulīšu vai burbuļu masu veidā tās brīvi peld ūdenī vai piestiprina pie ūdensaugiem. Tajā pašā laikā, kad mātīte dēj olas, tēviņš izlaiž spermu ūdenī un notiek to apaugļošanās.
Katru olu ieskauj blīvs apvalks, tā iekšpusē ir dzeltenums, kas baro embriju, kamēr tas attīstās. Čaumala pasargā olu no izžūšanas. Embrijs ātri aug un pārvēršas par kāpuru, kas pēc iznākšanas no olas dzīvo ūdenī. Abinieku kāpuru ķermeņa muskuļiem ir tāda pati struktūra kā zivīm, tāpēc tie peld, virzoties uz priekšu ar astes kustībām, kas tiek veiktas no vienas puses uz otru. Kāpuri barojas ar aļģēm un elpo ūdenī izšķīdušo skābekli. Viņiem ir žaunas. Plēsīgo kāpuru žaunas, kas savu upuri norij veselas, bieži atrodas drošā vietā uz galvas vai pakauša. Turklāt abinieku kāpuri elpo caur ādu un mutes dobuma gļotādu. Daudzi abinieki dēj tūkstošiem olu, no kurām lielākā daļa kļūst par barību saviem dabiskajiem ienaidniekiem. Kāpuru vairogdziedzeris sasniedz noteiktu izmēru un sāk ražot tiroksīnu – hormonu, kas abinieku vidū stimulē dzīvnieku metamorfozi un pārtapšanu par pieaugušiem dzīvniekiem.
Pirmās pamanāmās kurkuļu izskata izmaiņas ir pakaļējo ekstremitāšu un pēc tam priekšējo kāju izskats. Pēdējā transformācijas stadijā aste pazūd. Kurkulis zaudē ragveida knābi, tā mute palielinās, un uz acīm parādās kustīgi plakstiņi - šīs pārvērtības ir nepieciešamas, lai jaunais indivīds sasniegtu zemi.
Būtiskas izmaiņas notiek arī kāpuru iekšējos orgānos: samazinās žaunas un attīstās plaušas, saīsinās zarnas. Metamorfozes ilgums ir atkarīgs no sugas un ārējiem apstākļiem, piemēram, ūdens temperatūras un barības pieejamības. Pārtapšana no zālāju vardes kurkuļa par pieaugušu cilvēku aizņem gandrīz 12 nedēļas.
1 .. 62 > .. >> Tālāk
Abiniekiem metamorfozi izraisa vairogdziedzera hormoni tiroksīns un trijodtironīns (203. lpp.). Ja jauniem kurkuļiem injicē jebkura mugurkaulnieka vairogdziedzera ekstraktu vai audzē ūdenī ar nelielu daudzumu tiroksīna, notiks priekšlaicīga metamorfoze un pundurvardes parādīsies uz sauszemes. Kurkulis ar izņemtu vairogdziedzeri nekad nespēs piedzīvot metamorfozi. Viņš turpinās dzīvot ūdenī, kļūstot
158
Vispārīgā zooloģija
milzu kūniņa. Savukārt vairogdziedzera sekrēcijas aktivitāte ir atkarīga no hipofīzes priekšējās daļas hormona tirotropīna. Hipofīzes noņemšana agrīnā attīstības stadijā novērš metamorfozi tāpat kā vairogdziedzera izņemšanu.
Dažām astes abinieku sugām, piemēram, aksolotlam (Ambystoma mexicanum), ir iedzimts metamorfozes bloks, kurā nav hipofīzes hormona vai vairogdziedzera hormona. Efektori var arī zaudēt spēju reaģēt uz hormoniem, piemēram, Eiropas proteusam (Proteus anguineus). Šādi dzīvnieki sasniedz briedumu kāpuru stadijā (neotenija).
Metamorfozes laikā abiniekos notiek dažādi morfoģenētiski procesi. Resorbējas kāpuru orgāni, jo īpaši bezastes abiniekiem aste, nieres, mutes dobuma aparāta daļas, žaunas un vienšūnu ādas dziedzeri. Parādās un sāk funkcionēt primārās nieres, plaušu cirkulācija un daudzšūnu ādas dziedzeri, kas paredzēti dzīvībai uz sauszemes. Šos procesus pavada bioķīmiskas un fizioloģiskas izmaiņas. Jauns sarkano asins šūnu veids aizstāj kāpuru asins šūnu populācijas. “Ūdens hemoglobīna” vietā sākas hemoglobīna sintēze, kas atbilst dzīvībai ar skābekli bagātinātā atmosfērā. Šīs pārkārtošanās ietver citu gēnu grupu iekļaušanu (88. lpp.). Tiek pārstrukturēti arī izvadīšanas mehānismi. Abinieku kāpuriem ir pietiekami daudz ūdens, lai nomazgātu toksisko amonjaku, kas atšķaidīts līdz drošām koncentrācijām. Pēc metamorfozes no tā veidojas netoksiska urīnviela, kas tiek izvadīta no organisma caur primārajām nierēm. Šīs izmaiņas kļūst iespējamas, jo tiroksīns izraisa urīnvielas sintēzes ciklā iesaistīto enzīmu veidošanos. Visbeidzot, hromoforo vizuālo pigmentu grupa, kas pielāgota ūdens kāpuru dzīvībai (dehidroretināls), tiek aizstāta ar grupu, kas raksturīga pieaugušam sauszemes dzīvniekam (tīklene; 253. lpp.).
Reģenerācija
Atšķirībā no sākotnējās embrionālās struktūras veidošanās, reģenerācija attiecas uz indivīda ķermeņa zaudēto zonu aizstāšanu.
Normālas ķermeņa pastāvēšanas laikā tā atsevišķās daļas tiek atjaunotas fizioloģiskās reģenerācijas ceļā. Šīs ķermeņa daļas ir pastāvīgi nolietojušās (piem., epidermas augšējais slānis, asins šūnas) vai nojumes (posmkāju kutikulāras struktūras, putnu spalvas, zīdītāju mati, briežu ragi, dzemdes gļotāda menstruāciju laikā).
Reparatīvās reģenerācijas laikā tiek aizstātas vietas, kuras indivīds zaudējis nejaušu bojājumu, eksperimentālu iejaukšanās rezultātā.
4. Attīstības procesi
159
shagelstvo vai dabiska sadrumstalotība veģetatīvās pavairošanas laikā (103. lpp.).
Reģenerācija notiek ar jebkādiem mazākiem bojājumiem (brūču dzīšana), bet dažreiz aptver lielas ķermeņa daļas. Daudziem posmkājiem, zivīm un abiniekiem var no jauna veidot veselas ekstremitātes, un ķirzakas atjauno nokritušo asti.
Daudziem bezmugurkaulniekiem ne tikai veselums var aizstāt daļu, bet arī daļa var atjaunot visu organismu. Jūras zvaigznēs atjaunojas ne tikai bojātie stari, bet arī atsevišķu sugu stari pilnībā aizpilda centrālo disku un četrus trūkstošos starus. Neliels skaits anelīdu segmentu (piemēram, slieka) rada gan dzīvnieka ķermeņa priekšējo daļu ar muti, priekšējo zaru un smadzenēm, gan tā aizmugurējo galu ar pakaļējo zarnu un tūpļa. Planārijiem (skropstu tārpiem) visam dzīvniekam var atjaunoties 1100, bet saldūdens polipos 1/200 no sākotnējā ķermeņa tilpuma. Šādus mazus atsevišķus gabaliņus nevar ēst, jo tiem nav mutes. Pirms augšanas sākuma esošajam šūnu materiālam jārada samazināta izmēra dzīvnieks ar visiem tā orgāniem. Tas notiek pārāk lielu orgānu atlieku sadalīšanās un šūnu pārdales rezultātā. Tikai šāda morfalakse noved pie proporcionāli samazināta visa organisma.
Kopumā, palielinoties organizācijas līmenim, reģeneratīvā spēja samazinās. Atšķirībā no zivīm un abiniekiem, putniem un zīdītājiem tas piemīt tikai ierobežotā apjomā (dzīst brūces, dziedē lauztos kaulus). Ar vecumu samazinās arī anamnijas spēja atjaunoties. Tātad. bezastes abiniekiem (Anura) kāpuru attīstības laikā joprojām tiek atjaunotas veselas ekstremitātes, taču pēc metamorfozes šī iespēja saglabājas tikai ļoti ierobežotā mērā un tikai noteiktos eksperimenta apstākļos. Un otrādi, astes abinieki (Urodela) spēj atjaunot ekstremitātes pat pēc metamorfozes.
Abiniekiem metamorfoze parasti ir saistīta ar izmaiņām, kas nosaka ūdens organisma pāreju uz dzīvību uz sauszemes. Astes abiniekiem šīs izmaiņas ietver astes spuras rezorbciju, ārējās žaunas un izmaiņas ādas struktūrā. Būtiskāka ir bezastes abinieku (vardes un krupju) metamorfoze - izmaiņas skar gandrīz katru dzīvnieka orgānu (19.1. tabula). Īpaši acīmredzamas ir formas izmaiņas (19.1. att.). Regresiju piedzīvo ne tikai kurkuļa aste un tās ārējās žaunas, bet arī ragainie zobi. Tajā pašā laikā attīstās ekstremitāšu un ādas dziedzeri. Kamēr priekšējās un pakaļējās ekstremitātes ir diferencētas, kustība tiek veikta, izmantojot astes spuru. Ragveida zobi, ar kuriem kurkulis nokasa augu izaugumus uz zemūdens objektiem, pazūd, jo mute un žokļi iegūst jaunu formu un attīstās mēles muskuļi. Tikmēr zālēdāju kurkuļa iegarenais gremošanas trakts ir saīsināts, lai pielāgotos gaļēdāju pieaugušas vardes uzturam. Žaunas pazūd, un žaunu arkas piedzīvo regresiju. Plaušas palielinās, attīstās muskuļi un skrimšļu struktūras, kas ļauj iesūknēt gaisu plaušās un izvadīt no plaušām. Mainās maņu orgāni – kurkulim pazūd sānu līniju sistēma, bet progresē acu un dzirdes orgāna diferenciācija. Attīstās vidusauss un bungādiņa, tik raksturīgi
| 19.1. tabula. Galvenās izmaiņas, kas notiek metamorfozes laikā bezastes abiniekiem | ||
| Orgānu sistēma | Kāpurs | Pieaudzis dzīvnieks |
| Lokomotors | Ūdens; astes spuras | Zemējums; bezastes četrkājis |
| Elpošanas | Žaunas, āda, plaušas; kāpuru hemoglobīni | Āda, plaušas; pieauguša dzīvnieka hemoglobīns |
| Asinis | Aortas arkas; aorta; priekšējās, aizmugurējās un kopējās kardinālās (Cuvier kanāla) vēnas | Miega arka; sistēmiskā arka: jūga vēnas |
| Gremošanas | Veģetārietis: gara spirālveida zarnas. zarnu simbionti; maza mute, ragaini žokļi, lūpu zobi | Gaļēdājs: īsās zarnas, proteāzes; liela mute, gara mēle |
| Nervu, maņu orgāni | Niktējošās membrānas, porfiropsīna trūkums; sānu līniju orgānu sistēma un Mautnera neironi | Acu muskuļu attīstība, niktējošā membrāna, rodopsīns, sānu līniju orgānu sistēmas zudums un Mautnera neironu deģenerācija; bungādiņa |
| ekskrēcijas | Mezonefross; galvenokārt amonjaks, nedaudz urīnvielas (ammoniotēlija) | Mezonefross; galvenokārt urīnviela, augsta ornitīna-urīnvielas cikla enzīmu aktivitāte (urotēlija) |
| No Tērnera, Bagnara, 1976 |
Abinieki, īpaši dažas vardes un tritoni, ir iecienīts embrioloģiskās izpētes objekts.
Pētniekiem viegli pieejamie, ar diezgan lielām olām, nepretenciozie šīs dzīvnieku klases pārstāvji ir kļuvuši par klasisku attīstības bioloģijas objektu. Ir veikti dažādi eksperimentāli pētījumi, tostarp mikroķirurģiski pētījumi ar abiniekiem, kas ir devuši nenovērtējamu ieguldījumu tādu fundamentālu morfoģenēzes problēmu izpratnē kā embrionālā indukcija un dzīvnieku cirvju noteikšana.
Abiniekus pārstāv trīs kārtas, proti. Bezkāju (Apoda), Astes (Urodela) un Astes (Anura). Jautājums par abinieku monofilisko vai polifilisko izcelsmi paliek atklāts. Bezkāju dzīvnieku embrionālā attīstība praktiski nav pētīta. Pastāv būtiskas atšķirības astes dzīvnieku un bezastes dzīvnieku attīstībā, lai gan tiem ir kopīgs attīstības modelis.
Starp anurāniem par attīstības bioloģijas paraugobjektiem ir kļuvuši Dienvidāfrikas nagainā varde Xenopus laevis un mazākā mērā Rana un Bufo ģinšu pārstāvji. No astes dzīvniekiem populārākie ir aksolotls Ambystoma mexicanum, japāņu tritons Cynops pyrrhogaster un Eiropas tritons Pleurodeles waltl.
Abinieku olas ir telolecitāla tipa, ar augstu dzeltenuma koncentrāciju veģetatīvā puslodē. Dzīvnieku puslodes garozas slānis daudzām vardēm ir ļoti pigmentēts. Pēc apaugļošanas notiek kortikālā rotācija, kuras laikā olšūna garoza pagriežas par aptuveni 30° gar meridiānu, kas iet caur spermas ieejas punktu, kas atrodas dzīvnieka puslodē. Sakarā ar kortikālā slāņa rotāciju kļūst redzama iepriekš slēptā dzīvnieku puslodes pelēkā citoplazma: veidojas tā sauktais pelēkais sirpis.
Kortikālā rotācija ir ļoti svarīgs notikums abinieku attīstībā, jo tas nosaka vairāku morfoģenētisku faktoru kustību un aktivizēšanos un nosaka embrija asu stāvokli. Pelēks sirpis atrodas embrija topošajā muguras pusē un iezīmē vietu, kur sāksies blastoporas muguras lūpas veidošanās. Meridiāna plakne, kas iet caur pelēkā sirpja vidu, attēlo embrija sagitālo plakni.
Sasmalcināšana ir sinhrona, pilnīga, bet nevienmērīga. Pirmās divas rievas atrodas meridiāli un perpendikulāri viena otrai. Pirmā vaga iet cauri pelēkā sirpja vidum un sadala olu labajā un kreisajā daļā, līdzīgi kā tas notiek ascīdiem un lancetēm. Trešā vaga ir platuma, vai platuma(no latīņu latitudo - ģeogrāfiskais platums) iet plaknē, kas ir paralēla ekvatoriālajam un atdala mazākus dzīvnieku blastomērus no lielajiem veģetatīviem. Ceturtā meridionālā un piektā platuma dalījuma rezultātā veidojas 32 blastomēru stadija. Šķelšanās laikā kortikālā citoplazma, kas pavada šķelšanās vagas, daļēji pārvietojas embrija dziļumos, kas noved pie jauniem savienojumiem starp olšūnas galvenajām sastāvdaļām. 12. šūnu ciklā pienāk brīdis, tā sauktais pārejas punkts vidusblastulas stadijā (MBT punkts), kad tiek traucēta šķelšanās sinhronija.
Sasmalcināšanas procesā veidojas dobums - blastocoel. Abiniekiem blastokoels satur šķidrumu, kura sāls koncentrācija ir par kārtu augstāka nekā sāls koncentrācija vidē. Blastokoels atrodas dzīvnieku puslodē. Blastokoela jumts sastāv no vairākām šūnu rindām. Veģetatīvo puslodi veido lielas, ar dzeltenumu bagātas šūnas, starp kurām ir arī primārās dzimumšūnas.
Apsverot abinieku iespējamo rudimentu karti, uzmanība tiek pievērsta tās fundamentālajai līdzībai ar attiecīgajām nēģu, lancetu un ascīdiešu kartēm. Veģetatīvā reģiona centrā ir arī šūnas, kas, tālāk attīstoties, rada endodermas rudimentu. Endodermas šūnu priekšā atrodas topošās galvas zarnas un notohorda šūnas. Vēl tālāk uz priekšu zonā, kas atrodas galvenokārt dzīvnieku puslodē, ir šūnas, kas veido nervu rudimentu. Tajā pašā laikā nav grūti pamanīt būtisku atšķirību starp abinieku iespējamo rudimentu karti un atbilstošajām ciklostomu un apakšējo hordātu kartēm. Un šī atšķirība galvenokārt attiecas uz domājamo nervu pirmatnējību, no kuras lielākā daļa abiniekiem pārvietojas uz dzīvnieka embrija pusi. Neirogēnās zonas nobīde uz dzīvnieku puslodi var korelēt ar progresējošu nervu sistēmas attīstību sērijā “apakšējie akordi - apakšējie mugurkaulnieki” un rada priekšnoteikumus lielāka šūnu skaita iesaistīšanai neiroģenēzes procesā.
Attiecība starp neirāla pirmatnekļa stāvokli un embrija galveno asi atšķiras starp astes un anurāniem: aksolotlā neirogēnā zona sniedzas gandrīz līdz dzīvnieka polam, savukārt spīļotajā vardē neironu pirmatnējā robeža ir aptuveni 45°. no dzīvnieku staba.
Gastrulācija abiniekiem masīva endodermālā rudimenta attīstības dēļ šķiet vēl sarežģītāks process nekā ciklostomās. Pirmā gastrulācijas sākuma pazīme ir blastoporas muguras lūpas parādīšanās. Tas rodas muguras pusē marginālajā reģionā, sadalot blastulu dzīvnieku un veģetatīvās puslodēs. Blastoporas muguras lūpa parādās nelielas lokveida spraugas veidā, kas iegriežas embrija virsmā pelēkā falksa reģionā. Šīs spraugai līdzīgās depresijas parādīšanās ir saistīta ar apikālo galu saraušanos, ķermeņa pagarināšanos un šeit esošā endodermālā rudimenta šūnu bazālo reģionu paplašināšanos. Pateicoties šīm izmaiņām, šūnas iegūst pudeles formu. Pudeles šūnu veidošanās process izplatās apļveida virzienā sānu virzienā un vēlāk atpakaļ, izraisot attiecīgi blastoporas sānu un ventrālo lūpu parādīšanos.
Gastrulācija beidzas ar endodermālā rudimenta iegremdēšanu, kura šūnas ektodermas augšanas jeb epibolijas rezultātā pārklāj ārējais slānis. Epibolija abiniekiem ir saistīta ar blastulas daudzrindu sienas rekonstrukciju vai pārkārtošanu. Tās šūnas ir iestrādātas starp kontaktrindu šūnām. Šīs pārkārtošanās laikā ārējās rindas šūnas, kas atrodas blastoporas muguras lūpas priekšā, tiek saplacinātas, blastulas siena kļūst plānāka, un šūnu slānis virzās uz blastoporu.
Blastoporālās plaisas zonā ārējo šūnu slānis iekļaujas (iespiež) embrija iekšpusē. Šūnas, kas nokļūst iekšā, turpina kustēties pa blastulas sienas iekšējo virsmu, tagad virzoties pretējā virzienā, t.i., uz dzīvnieku polu. Šo kustību izraisa marginālās zonas iekšējo šūnu konverģence vai kontrakcija pret mediālo līniju. Šūnu saraušanās rezultātā šaurākā sloksnē tā stiepjas vai pagarinās priekšējā virzienā. Pateicoties šiem procesiem, pudeles šūnas un arenterons kopumā virzās uz dzīvnieka polu, nospiežot blastokoelu uz embrija ventrālo pusi. Atšķirībā no iepriekšējo gadu shēmām, kas ir plaši izplatītas mācību literatūrā, tagad ir atzīts, ka arenterona dobums, ieskaitot tā jumtu, ir izklāts ar endodermu.
Procesi, kas sākas embrija dorsālajā pusē, pakāpeniski izplatās uz sāniem un atpakaļ, kā rezultātā embrija virspusē veidojas gredzenveida blastopora, kuras centrā veidojas endodermālā rudimenta ar dzeltenumu bagātās šūnas, t. - tiek saglabāti dzeltenuma korķi, kas jau sen ir ieņēmuši veģetatīvo polu.
Atsevišķu morfoģenētisko kustību elementu nozīme dažādās abinieku sugās ievērojami atšķiras. Jo īpaši dažiem astes abiniekiem un vardei Rana pipiens gastrulācijas dzinējspēks ir virzīta šūnu migrācija, savukārt X. laevis arhenterona veidošanās var notikt, ja nav šūnu migrācijas.
Pēc gastrulācijas galvenie embrija rudimenti atrodas šādi. Gastrulas virsmu veido ektoderma, kuras ventrālais reģions vēlāk kļūst par embrija epidermu, un muguras reģions diferencējas kā nervu audi. Tieši zem ektodermas muguras rajonā atrodas muguras mezoderma, kas bez asām robežām pāriet sānu un pēc tam ventrālajā mezodermā. Arenterona dobumu veido endoderma, arenterona jumts ir vienslāņains, savukārt tā dibenu veido masīvs rudiments, kas sastāv no lielām, ar dzeltenumu bagātām šūnām.
Muguras reģiona neiroektodermu attēlo kolonnveida šūnas, kas veido nervu plāksni, kas atrodas tieši virs notohorda primordium. Astes abiniekiem neironu plāksnes šūnas, kas robežojas ar epidermu, ir ļoti izstieptas augstumā, bet virsotnēs saraujas. Nervu plāksnes malas ir paceltas nervu kroku veidā. Šīs krokas aug mediālā virzienā un aizveras gar embrija viduslīniju. Kroku aizvēršanas zonā embrija kreisās un labās puses epidermas slāņi ir savienoti nepārtrauktā integumentārā epitēlija slānī, un kroku neiroektoderma ir noslēgta nervu caurulītē. Šajā gadījumā nervu kroku materiāla dorsālā daļa ir izolēta nervu cekula veidā, kuras šūnām ir plaša potence un, migrējot uz dažādām ķermeņa daļām, tās diferencējas dažādās struktūrās. Dzīvniekiem bez astes nervu plāksne sastāv no virspusējā slāņa un iekšējā sensorā slāņa. Viņu nervu caurulīti veido tikai maņu slāņa šūnas.
Neironu kroku veidošanās process sākas galvas rajonā un secīgi izplatās aizmugurējā virzienā. Neirālo kroku konverģences ātrums mainās gar embrija priekšējo-aizmugurējo asi. Tas ir maksimālais ķermeņa vidusdaļā. Sakarā ar to nervu caurules slēgšana vispirms notiek ķermeņa vidusdaļā un no šīs zonas izplatās uz priekšu un atpakaļ. Tāpat kā apakšējie akordi, abinieki priekšējā galā veido neiroporu, kas savieno nervu caurules dobumu ar ārējo vidi. Neirālo kroku aizmugurējie gali, kad tie ir aizvērti, veido velvi, kas aptver blastoporu, kas tādējādi pārvēršas neiro-zarnu traktā.
Acīmredzot atšķiras arī neirālās plāksnes pagarinājuma mehānismi abiniekiem ar astes un bezastes abiniekiem. Jebkurā gadījumā orgānu kultivēšanas apstākļos A. mexicanum viena slāņa neironu plāksne palielinās tikai notohorda rudimenta klātbūtnē, turpretim X. laevis gadījumā daudzrindu neiroektodermas pagarināšanās notiek, ja nav notohorda. konverģences un stiepšanās mehānisma dēļ.
Jāatzīmē, ka galvas veidošanas mehānismu rašanās ar atsevišķām smadzenēm, maņu orgāniem un žokļiem - orgāni, kas ļāva un atkārtoti pastiprināja dzīvnieku aktīvo barošanu, kļuva par svarīgāko pavērsienu to evolūcijā. Šo mehānismu rašanās, protams, kombinācijā ar citām ontoģenētiskām transformācijām, pavēra jaunus mugurkaulnieku evolūcijas ceļus, kas noveda pie zivju, abinieku, rāpuļu, putnu un zīdītāju parādīšanās. Norādījums par kranioģenēzes evolucionāro novitāti acīmredzot var būt fakts, ka galvenais galvas attīstības modelis ievērojami atšķiras no stumbra attīstības modeļa.
Abinieku smadzenes rodas no nervu plāksnes plašās priekšējās daļas. Vairāki sašaurinājumi sadala smadzenes trīs galvenajās daļās - priekšējās smadzenēs (prosencephalon), vidējās smadzenēs (mesencephalon) un aizmugurējās smadzenēs (rombencephalon). Priekšējās smadzenes pēc atdalīšanas ir sadalītas divās zonās - priekšā guļošajā telencefalonā un tieši aiz tā esošajā diencefalonā, kas aizmugurē robežojas ar vidussmadzenēm. Telencefalons ir sadalīts abpusēji, veidojot simetriskas kreiso un labo puslodi un ožas daivas, kas atrodas to priekšā. Abiniekiem smadzeņu puslodes ir vāji attīstītas. Diencefalons rada redzes pūslīšus, hipotalāmu un hipofīzes nervu daļu, kas ir vissvarīgākais iekšējās sekrēcijas orgāns.
Acu attīstība. Pēc tam, kad Spemans atklāja atkarīgo acu struktūru attīstību induktīvās mijiedarbības dēļ, abinieku acs attīstība kļuva par klasisku eksperimentālās embrioloģijas modeli. Acu rudimenti parādās acu pūslīšu veidā - simetriski izaugumi, kas ar acs kātiņu savienoti ar diencefalonu. Sākumā acs kātiņš ir īss un plats un kļūst garš un šaurs, kad acs attīstās. Optiskie pūslīši aug distāli un sasniedz embrija ektodermu. Ektodermālās šūnas saskares zonā ar optisko pūslīšu kļūst kolonnas un veido tā saukto lēcas plakātu (no grieķu valodas - plakana kūka, pīrāgs). Optiskās pūslīšu siena, kas vērsta pret plakātu, iekļūst acs primārajā dobumā un veido divslāņu kausu - optisko kausu. Optiskā kausa iekšējais slānis ir tīklenes rudiments, bet ārējais slānis ir pigmenta epitēlija pamats. Lēcas plāksne arī invaginējas un veido pūslīšu, kas pēc tam atdalās no ektodermas un atšķiras kā lēca.
Acs kausa veidošanās laikā acs primārais dobums pazūd, jo tās lapas cieši sakrīt, lai gan tās neaug kopā. Ārpus redzes kausu ieskauj mezenhimālās šūnas, kas pēc tam rada acs dzīsleni un sklēru. Ādas epitēlijs acs rudimenta zonā pēc lēcas materiāla atdalīšanas rada radzeni.
Neironu cekuls. Mugurkaulnieku attīstībā svarīgas ir nervu ceku šūnas, pārsteidzoša ektodermālas izcelsmes šūnu populācija, kas rada neparasti plašu atvasinājumu klāstu. Šīs šūnas, kas rodas epidermas un nervu epitēlija krustpunktā, nervu kroku aizvēršanās un nervu caurules veidošanās brīdī zaudē epitēlija struktūru un aktīvi migrē, dažreiz ļoti lielos attālumos. Starp neironu cekulas atvasinājumiem ir dažāda veida pigmenta šūnas, mugurkaula gangliji, veģetatīvās nervu sistēmas gangliji, glia šūnas, Švana šūnas, endokrīno dziedzeru šūnas, mezenhīma un saistaudi, hondroblasti, odontoblasti.
Īpašu lomu spēlē nervu caurules priekšējās daļas nervu cekula šūnas, kas rada smadzenes. Patiešām, tie tiek diferencēti ne tikai kā sensorās nervu sistēmas elementi (trīszaru, sejas, glossopharyngeal, vagus gangliji), ne tikai kā parasimpātiskie gangliji, bet arī kā skeletogēnie elementi, kuru dēļ tiek veidota lielākā daļa galvaskausa. Pēc nervu caurules slēgšanas ir trīs galvenās nervu cekulas šūnu migrācijas plūsmas - apakšžokļa, hyoid un zaru. Šis process ir tik intensīvs, ka vēlīnā neirulas stadijā intravitāli pa ektodermas pietūkumiem var novērot migrējošo šūnu masu. Visvairāk priekšējo (apakšžokļa) plūsmu veido cekušūnas, kas atrodas smadzeņu vidusdaļā. Apakšžokļa straume iet ap acu rudimentiem un steidzas uz priekšu, apņemot mutes atveri. Šīs šūnas veido neirokranija priekšējo daļu un žokļu skrimšļus. Hyoid plūsma veidojas apgabalā, kas atrodas pirms auss vezikulas, un veido skrimšļus, kas atrodas zem mutes grīdas. Apgabalā aiz auss vezikulas šūnas migrē, veidojot žaunu arkas. Kurkulim ir četras žaunu spraugas, caur kurām ūdens tiek izvadīts no rīkles uz āru. Žaunu arkas ir saistītas ar ārējo žaunu veidošanos, kuras pieaugušā vecumā saglabājas astes abiniekiem, bet bezastes abiniekiem tās tiek aizstātas ar iekšējām žaunām.
Galvaskausa nervu kores šūnu plašā līdzdalība skrimšļa galvaskausa veidošanā tiek uzskatīta par pierādījumu par labu hipotēzei, ka mugurkaulnieku galva radās kā evolucionārs jaunveidojums, kas papildināja protohordātu ķermeņa plānu (Gans un Northcutt, 1983). Šī jaunā veidojuma īstenošana, kā var pieņemt, bija iespējama tāpēc, ka galvaskausa nervu cekulas šūnas, pretēji to šķietami ektodermālajam raksturam, ieguva spēju kļūt par jaunu skrimšļa avotu, kas aizstāja tradicionālo avotu. skeletogēnās mezodermas, somītu, kas nebija galvaskausa reģionā.
Pēc neirulācijas pabeigšanas abinieku embriji iegūst ķermeņa plānu, kas kopīgs visiem mugurkaulniekiem, kas raksturīgs stadijai faringula(no lat. pharynx - pharynx), t.i., stadija, kurā veidojas žaunu spraugas, kas atrodas abās rīkles pusēs. Šajā posmā zem epidermas epitēlija atrodas nervu caurule, kas pārvēršas muguras smadzenēs, kā arī stumbra nervu cekuls. Atšķirībā no galvaskausa reģiona, stumbra nervu ceku šūnas nespēj hondroģenēzi.
Mezoderma. Zem nervu caurules atrodas notohords, kas ir atbalsta stienis, kas stiepjas pa visu ķermeni, ko veido vakuolētas šūnas. Ventrāli pret akordu atrodas aorta. Abās nervu caurules un notohorda pusēs atrodas paraksiālā mezoderma. Attīstības laikā šī mezoderma tiek segmentēta metamēriski sakārtotos somītos. Katrs somīts ir sadalīts sklerotomā, dermatomā un citos. Sklerotomas šūnas diferencējas kā hondroblasti un rada dzīvnieka aksiālā skeleta skrimšļus. Dermatoms kalpo kā avots dermas saistaudu attīstībai. Daudzos veidos tas atspoguļo šķērssvītrotu muskuļu rudimentu.
Ventrāli pret miotomu, abās ektodermālās zarnas pusēs ir mezodermālās sānu plāksnes. Sānu mezoderma veido celomisko ķermeņa dobumu. Tas ir sadalīts ārējā parietālajā slānī, kas atrodas zem integumentārā epitēlija (somatiskā mezoderma) un iekšējā viscerālajā slānī, kas robežojas ar zarnu (splanchnic mezoderma). Parietālo slāni kopā ar epidermu sauc par somatopleiru, bet viscerālo slāni kopā ar endodermālo epitēliju sauc par splanchnopleiru. Parietālais slānis ir šķērssvītrotu muskuļu avots, bet viscerālais slānis ir gludo muskuļu un apzarņa avots. Starp somītiem, kas pārstāv mezodermas muguras daļu (epimēru), un sānu plāksni (hipomēru), atrodas starpposma mezoderma (mezomērs). Starpposma mezoderma kalpo kā reproduktīvās un ekskrēcijas sistēmas veidošanās avots, ko abiniekiem dažādos posmos pārstāv pronefross un vēlāk mezonefross.
Ekstremitāšu attīstība. Tāpat kā visas Tetrapoda, abinieku ekstremitātes ir veidotas četru rudimentu formā. Pirmā ekstremitāšu anlages morfoloģiskā pazīme ir mezenhīma uzkrāšanās, ko veido atsevišķas šūnas, kas izstumtas no sānu mezodermālās plāksnes parietālā slāņa. Drīz vien šī uzkrāšanās kļūst redzama no ārpuses - vispirms kā neliels pietūkums, kas pakāpeniski, mezenhīmam uzkrājoties, palielinās un kļūst par ekstremitātes nieri. Vēl viens ekstremitāšu pumpuru mezenhīma avots ir somīti. Mezenhīms, kas pārvietojas no somītiem, pēc tam veido ekstremitāšu muskuļu elementus, bet parietālā slāņa mezenhīms dod hondrogēnas šūnas. Visbeidzot, trešais mezenhīma avots ir nervu cekulas šūnas. Šo šūnu pēcnācēji rada ekstremitāšu saistaudus.
Sirds attīstība. Sirds veidojas no mezodermas, kas gastrulas stadijā atrodas abās prehordālās plāksnes pusēs. Sirds veidojas embrija ventrālajā pusē zarnu aknu izauguma priekšā. Sirds iekšējais slānis jeb endokards veidojas no mezenhīma šūnām kā asinsrites sistēmas elements, kas veidojas, pārvēršot mezenhīmu asinsvadu endotēlijā. Cauruļveida endokards priekšpusē nonāk arteriālos traukos, bet aizmugurē - venozajos traukos. Simetrisko kreiso un labo splanchnotomu ventrālās malas aug viens pret otru un saplūst gar mediālo līniju, veidojot kopīgu dobumu. Splanchnotoma viscerālā lapa gar mediālo līniju veido sava veida rievu, kurā tiek iegremdēta endokarda caurule. Vēlāk šīs rievas augšējās malas aizveras virs endokarda. Šis mezodermālais slānis, kas atrodas ārpus endokarda, pēc tālākas diferenciācijas veido sirds muskuli jeb miokardu. Splanchnotoma parietālais slānis tiek pārveidots par perikardu, sirds ārējo membrānu, ierobežojot perikarda dobumu.
Metamorfoze. Lai gan daudzām abinieku sugām trūkst kāpuru stadijas, lielākā daļa abinieku attīstās netieši. Embrioģenēzes laikā veidojas kāpurs, kas vada ūdens dzīvesveidu. Taču vēlāk kāpurs pārtop par dzīvnieku, kas spēj dzīvot ne tikai ūdens vidē, bet arī uz sauszemes. Šīs radikālās izmaiņas dzīvnieka morfoloģijā un fizioloģijā sauc par metamorfozi.
Metamorfoze ietekmē visas orgānu sistēmas. Bezastes abiniekiem resorbējas galvenais kāpura kustības orgāns – aste ar spēcīgajiem muskuļiem. Astes abiniekiem astes izmaiņas nav tik izteiktas. Metamorfozes laikā palielinās ekstremitāšu augšana. Tiek samazinātas žaunas, žaunu spraugas un žaunu pārsegs. Pieaugušam dzīvniekam elpošanas funkciju pārņem plaušas un āda. No žaunu spraugām ir saglabājies tikai pirmais pāris, kas tiek pārveidots par vidusauss (timpaniskā dobuma) dobumu. Notiek skeleta pārstrukturēšana, kuras laikā skrimšļa elementi tiek aizstāti ar kauliem. Ekstremitāšu augšana paātrinās. Augšējais un apakšējais žoklis ir palielināts. Gremošanas sistēmā notiek nopietnas izmaiņas: zālēdāja kurkuļa spirāli saritinātās zarnas relatīvais garums samazinās, savukārt zarna maina savu diferenciāciju, nodrošinot pieauguša dzīvnieka uztura gaļēdāju raksturu. Kāpura metamorfozes laikā notiek acu pārvietošanās: ja pirms metamorfozes acis ieņem sānu stāvokli, tad pēc tās tās ieņem priekšējo stāvokli, kas rada priekšnoteikumus binokulārajai redzei.
Metamorfoze ir ārkārtīgi interesants attīstības procesu modelis, kas apvieno destruktīvas un konstruktīvas morfoģenēzes elementus. Apoptozei un fagocitozei ir liela nozīme iznīcināšanas procesos. Metamorfozes morfoģenētisko notikumu molekulārie bioloģiskie mehānismi praktiski nav pētīti.
Sarežģīto un korelēto izmaiņu kopumu, kas notiek metamorfozes laikā, ierosina vairogdziedzera hormoni - trijodtironīns un mazākā mērā tiroksīns, kura sekrēciju kontrolē hipotalāms, kā arī ir atkarīga no hipofīzes hormona prolaktīna, kuru klātbūtne kavē trijodtironīna veidošanos.
Sugām, kuru olas satur lielu daudzumu dzeltenuma, ir aprakstīta tieša attīstība bez brīvi dzīvojoša kāpura. Tas ir raksturīgs, piemēram, vardēm no Eleutherodactylus ģints, kurā ir aptuveni 500 sugu un kas dzīvo Centrālamerikas tropu mežos. Taču tiešās attīstības laikā veidojas daudzi kāpuru orgāni, piemēram, žaunu spraugas un ārējās žaunas, kuras embrija periodā, t.i., pirms jaunais dzīvnieks izšķiļas no olu membrānām, nomaina galīgie orgāni.
Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet uz Ctrl+Enter.