Iseloomulik selgrootutele: koelenteraadid, lamedad ja ümarussid, molluskid, lülijalgsed ja selgroogsed: mantelloomad ja kahepaiksed. "Muundamisega" areng ilmnes ühe kohanemisena elutingimustega ja on sageli seotud vastsete staadiumi üleminekuga ühest elupaigast teise (putukate ja kahepaiksete areng).
Metamorfoos putukatel. Kõik putukad jagunevad kahte kategooriasse: 1 - täieliku metamorfoosiga areng ja 2 - mittetäieliku metamorfoosiga putukad.
Kell täielik metamorfoos munakoortest vabaneb vastne, mis erineb järsult täiskasvanud inimesest. Liblikates nimetatakse teda röövikuks. Kasvades vastne sulab mitu korda, kuid selleks, et muutuda täiskasvanud vormiks - imagoks, peab ta läbima nukufaasi. Mõnel putukatel on liikuvad nukud, teistel mitte. Nukufaasis läbivad vastsete elundid histolüüsi – lahustumist. Histolüüsi viivad läbi fagotsüüdid. Säilivad ainult närvisüsteem, sugunäärmete alged ja spetsiaalsed anlaged - maginaalsed kettad, mille tõttu moodustuvad samal ajal täiskasvanud putuka elundid, kuid need jäävad kokkusurutud, volditud olekusse. Ajal, mil täiskasvanud vorm nuku nahast lahkub, siseneb veri kokkusurutud kujutlusorganitesse ja pärast seda hakkab kitiin lamama ja keha nahk kõveneb.
Paljudel putukaliikidel ületab vastsete staadiumide kestus oluliselt täiskasvanud isendi eluiga. Mõnikord koguvad vastsed varuaineid täiskasvanud putuka eluks, kes ei pruugi üldse süüa või omastab väga vähe toitaineid.
Kell mittetäielik metamorfoos munakoortest väljub putukas, mis on ehituselt sarnane täiskasvanud inimesele, kuid suuruselt palju väiksem. Intensiivse söötmise tulemusena kasvab, kuid kitiinne kate takistab mahu ja suuruse suurenemist, mistõttu toimub sulamine, mille käigus tihke kitiinkate pudendub. Selle all on voltides uus pehme küünenahk. Pärast vana katte eemaldamist küünenahk sirgub. Looma suurus suureneb. Pärast mitut sulamist jõuab see küpsuseni; ilmuvad tiivad ja välissuguelundite lisandid ning sugunäärmed küpsevad.
Metamorfoos kahepaiksetel. Kahepaiksete vastsed on tüüpilised veekeskkonna asukad. Kullestel on pea alumisel küljel "imeja" veealuste objektide külge kinnitamiseks; pikem sool kui täiskasvanud konnal (võrreldes keha pikkusega).
Kulles on kalataolise kujuga pika sabauimega, tal puuduvad viiesõrmelised jäsemed, välised lõpused ja üks tsirkulatsioon. Metamorfoosi käigus ehitatakse ümber kõik elundisüsteemid: jäsemed kasvavad, lõpused ja saba lahustuvad, sooled lühenevad, toidu iseloom ja seedimise keemia, lõualuude ja kogu kolju struktuur, muutub nahk, üleminek. lõpust kopsuhingamiseni toimub sügavad transformatsioonid vereringesüsteemis .
Metamorfoosi reguleerivad hormoonid, mida eritavad spetsiaalsed näärmed.
KÕRGUS
See on areneva organismi suuruse suurenemine, mis on tingitud rakkude arvu suurenemisest ja massi kuhjumisest väljaspool rakulisi moodustisi. Kasvu iseloomu järgi võib kõik loomad jagada kahte rühma – kindla ja ebamäärase kasvuga.
Ebakindel kasv molluskitel, vähilaadsetel, kaladel, kahepaiksetel, roomajatel ja muudel loomadel, kes ei lakka oma kasvust kogu elu jooksul.
Kindel kasv on iseloomulik neile organismidele, mis teatud vanuseks lakkavad kasvamast, näiteks putukad, linnud ja imetajad.
Tihti ei ole võimalik leida selget piiri kindla ja ebakindla kasvu vahel. Inimesed, imetajad ja linnud võivad pärast kasvu peatumist siiski mõnevõrra suureneda.
On kindlaks tehtud, et kasvu intensiivsus on ontogeneesi alguses suurem ja seejärel järk-järgult väheneb erinevatel ontogeneesi perioodidel. Suur vene teadlane, kes uuris kasvu, oli I.I. Schmalhausen leidis, et mõnel ontogeneesi perioodil on kasvukiirusel konstantne väärtus, mida nimetatakse kasvukonstandiks. Esimesel eluaastal on see 1,3, hiljem väheneb 0,7-ni ja puberteedieas tõuseb 1,6-ni. ja siis kuni kasvu lõpuni on see 0,6 tasemel.
On tõendeid, et esimesed kahepaiksed ehk kahepaiksed ilmusid Maale umbes 400 miljonit aastat tagasi. Need arenesid välja iidsetest sagaruimelistest kaladest, millel olid lihaselised uimed koos skeletiteljega, mis meenutasid esimeste kahepaiksete jäsemeid. Labuimelised kalad elasid soojas hapnikurikkas madalas vees, hingates läbi nahapinna ja ürgsete kopsude. Veekiskjate eest põgenevad ja toitu otsivad kalad tulid maale, võisid uimede otsas ühest veekogust teise roomata ja mõnda aega veest välja jääda. Aegamööda lahkusid osad uimekalad oma varasematest elupaikadest ja asustasid loomad üha enam.
Umbes 300 miljonit aastat tagasi algas kahepaiksete õitseaeg. Samal ajal on dateeritud kivistunud säilmed, mis meenutavad tänapäeva kahepaiksete kulleseid. Hoolimata asjaolust, et hiljem ilmus palju maismaaloomaliike, on kahepaiksete klass endiselt arvukas. Tänapäeval elab Maal üle 4000 kahepaikse liigi, mis jagunevad kolme rühma: sabata, sabata ja jalgadeta.
Enamik tänapäevaseid kahepaikseid elab maismaal, kuid vastsed arenevad vees. Kahepaiksete keha on kaetud sileda, soomusteta nahaga, mille kaudu tungivad gaasid ja vesi.
Kahepaiksed paljunevad mitmel erineval viisil. Enamik põhjapoolkeral elavaid konni ja salamandriid munevad vette ning seal arenevad ka nende vastsed. Emased munevad väikeste portsjonitena – torude või mullilise massina ujuvad vabalt vees või kinnitavad need veetaimede külge. Samal ajal, kui emane muneb, laseb isane sperma vette ja toimub nende viljastumine.
Iga muna on ümbritsetud tiheda koorega, selle sees on munakollane, mis toidab embrüot selle arenemise ajal. Koor kaitseb muna kuivamise eest. Embrüo kasvab kiiresti ja muutub vastseks, mis pärast munast väljumist elab vees. Kahepaiksete vastsete kerelihased on sama struktuuriga kui kaladel, nii et nad ujuvad, surudes edasi saba liigutustega, mida tehakse ühelt küljelt küljele. Vastsed toituvad vetikatest ja hingavad vees lahustunud hapnikku. Neil on lõpused. Röövtoiduliste vastsete lõpused, kes oma saagi tervelt alla neelavad, paiknevad sageli kindlas kohas peas või kuklas. Lisaks hingavad kahepaiksete vastsed läbi naha ja suuõõne limaskesta. Paljud kahepaiksed munevad tuhandeid mune, millest enamik saab toiduks nende looduslikele vaenlastele. Vastsete kilpnääre saavutab teatud suuruse ja hakkab tootma türoksiini – hormooni, mis stimuleerib kahepaiksetes loomade metamorfoosi ja täiskasvanuks muutumist.
Esimene märgatav muutus kulleste välimuses on tagajäsemete ja seejärel esijäsemete välimus. Transformatsiooni viimasel etapil kaob saba. Kulles kaotab sarvjas noka, suu suureneb ja silmadele ilmuvad liikuvad silmalaud – need muutused on vajalikud noore isendi maale jõudmiseks.
Olulised muutused toimuvad ka vastsete siseorganites: taanduvad lõpused ja arenevad kopsud, sisikond lüheneb. Metamorfoosi kestus sõltub liigist ja välistingimustest, näiteks vee temperatuurist ja toidu kättesaadavusest. Rohukonna kullesest täiskasvanuks muutumine võtab aega peaaegu 12 nädalat.
1 .. 62 > .. >> Edasi
Kahepaiksetel põhjustavad metamorfoosi kilpnäärme hormoonid türoksiin ja trijodotüroniin (lk 203). Kui noortele kullestele süstitakse mis tahes selgroogse kilpnäärme ekstrakti või neid kasvatatakse vees, kus on jälgi türoksiini, toimub enneaegne metamorfoos ja kääbuskonnad ilmuvad maale. Kulles, kelle kilpnääre on eemaldatud, ei saa kunagi läbida metamorfoosi. Ta jätkab vees elamist, muutudes
158
Üldzooloogia
hiiglaslik vastne. Omakorda sõltub kilpnäärme sekretoorne aktiivsus hüpofüüsi eesmise osa hormoonist türeotropiinist. Hüpofüüsi eemaldamine varases arengujärgus hoiab ära metamorfoosi samamoodi nagu kilpnäärme eemaldamine.
Teatud sabaliste kahepaiksete liikidel, näiteks aksolotlil (Ambystoma mexicanum), esineb pärilikult määratud metamorfoosiplokk, mille puhul puudub kas hüpofüüsihormoon või kilpnäärmehormoon. Efektorid võivad kaotada ka võime reageerida hormoonidele, näiteks Euroopa proteusel (Proteus anguineus). Sellised loomad saavad täiskasvanuks vastsete staadiumis (neoteenia).
Metamorfoosi käigus läbivad kahepaiksed mitmesuguseid morfogeneetilisi protsesse. Vastseelundid, eriti sabata kahepaiksete saba, neerud, suuaparaadi osad, lõpused ja üherakulised nahanäärmed resorbeeruvad. Tekivad maismaal elamiseks mõeldud esmased neerud, kopsuvereringe ja mitmerakulised nahanäärmed, mis hakkavad tööle. Nende protsessidega kaasnevad biokeemilised ja füsioloogilised muutused. Uut tüüpi punased verelibled asendavad vastsete vererakkude populatsioone. "Vee hemoglobiini" asemel algab hemoglobiini süntees, mis vastab elule hapnikuga rikastatud atmosfääris. Need ümberkorraldused hõlmavad teiste geenirühmade kaasamist (lk 88). Ümberkorraldatakse ka väljutusmehhanisme. Kahepaiksete vastsetel on piisavalt vett ohutu kontsentratsioonini lahjendatud mürgise ammoniaagi mahapesmiseks. Pärast metamorfoosi moodustub sellest mittetoksiline uurea, mis eemaldatakse organismist primaarsete neerude kaudu. See muutus saab võimalikuks tänu sellele, et türoksiin põhjustab uurea sünteesitsüklis osalevate ensüümide moodustumist. Lõpuks asendatakse veevastsete elustikuga kohanenud visuaalsete pigmentide kromofoorne rühm (dehüdroretinaal) täiskasvanud maismaaloomale iseloomuliku rühmaga (võrkkesta; lk 253).
Taastumine
Erinevalt struktuuride algsest embrüonaalsest moodustumisest tähendab regenereerimine inimese keha kaotatud piirkondade asendamist.
Keha normaalse eksisteerimise ajal uuenevad selle üksikud osad füsioloogilise taastumise teel. Need kehaosad on pidevalt kulunud (nt epidermise ülemine kiht, vererakud) või lagedad (lülijalgsete nahastruktuurid, linnusuled, imetajate karvad, hirvesarved, emaka limaskesta menstruatsiooni ajal).
Reparatiivse regenereerimise käigus asendatakse üksikisiku poolt juhuslike kahjustuste, eksperimentaalsete sekkumiste tagajärjel kaotatud alad.
4. Arendusprotsessid
159
shagelstvo ehk looduslik killustumine vegetatiivsel paljunemisel (lk 103).
Taastumine toimub iga väiksema kahjustuse korral (haavade paranemine), kuid mõnikord hõlmab see suuri kehapiirkondi. Paljudel lülijalgsetel, kaladel ja kahepaiksetel võivad terved jäsemed uuesti moodustuda ja sisalikud saavad taastada langenud saba.
Paljudel selgrootutel ei saa mitte ainult tervik asendada osa, vaid ka osa võib taastada kogu organismi. Meretähtedes ei taastu mitte ainult kahjustatud kiired, vaid ka mõne liigi üksikud kiired täidavad täielikult keskketta ja neli puuduvat kiirt. Väike hulk anneliidide segmente (näiteks vihmauss) tekitab nii looma keha eesmise osa koos suu, esisoole ja ajuga kui ka selle tagumise otsa tagasoole ja pärakuga. Planaaridel (ripsmeussidel) saab tervele loomale taastuda 1100 ja mageveepolüüpides 1/200 algsest kehamahust. Sellised väikesed isoleeritud tükid ei saa süüa, kuna neil pole suud. Enne kasvu algust peab olemasolev rakumaterjal tootma vähendatud suurusega looma koos kõigi tema organitega. See tekib liiga suurte elundijäänuste lagunemise ja rakkude ümberjaotumise tagajärjel. Ainult selline morfallaksia viib kogu organismi proportsionaalselt vähenemiseni.
Üldiselt, kui organiseerituse tase tõuseb, taastumisvõime väheneb. Erinevalt kaladest ja kahepaiksetest omavad linnud ja imetajad seda vaid piiratud määral (haavade paranemine, luumurdude paranemine). Vanusega väheneb ka anamnia taastumisvõime. Niisiis. sabata kahepaiksetel (Anura) taastuvad vastsete arengu käigus veel terved jäsemed, kuid pärast metamorfoosi jääb see võimalus alles väga piiratud ulatuses ja ainult teatud katsetingimustel. Ja vastupidi, sabaga kahepaiksed (Urodela) on võimelised jäsemeid taastama isegi pärast metamorfoosi.
Kahepaiksetel seostatakse metamorfoosi tavaliselt muutustega, mis määravad veeorganismi ülemineku maismaale. Sabataoliste kahepaiksete puhul hõlmavad need muutused sabauime resorptsiooni, väliseid lõpuseid ja muutusi naha struktuuris. Märkimisväärsem on sabata kahepaiksete (konnad ja kärnkonnad) metamorfoos – muutused mõjutavad peaaegu kõiki looma organeid (tabel 19.1). Kuju muutused on eriti ilmsed (joon. 19.1). Regressiooni ei tee mitte ainult kullesaba ja tema välised lõpused, vaid ka sarvjas hambad. Samal ajal arenevad jäsemed ja nahanäärmed. Kuigi esi- ja tagajäsemed on eristatud, toimub liikumine sabauime abil. Sarvjas hambad, mida kulles kasutab veealustelt objektidelt taimekasvu maha kraapimiseks, kaovad, kui suu ja lõualuud saavad uue kuju ning arenevad keelelihased. Samal ajal lühendatakse taimtoidulise kullese piklikku seedetrakti, et see sobiks lihasööja täiskasvanud konna toitumisega. Lõpused kaovad ja lõpusekaared taanduvad. Kopsud suurenevad, arenevad lihased ja kõhrestruktuurid, mis võimaldavad õhku kopsudesse pumbata ja kopsudest väljutada. Muutuvad meeleelundid – kullese külgjoonsüsteem kaob, kuid edeneb silmade ja kuulmisorgani diferentseerumine. Keskkõrv ja trummikile arenevad, nii iseloomulik
| Tabel 19.1. Peamised muutused, mis toimuvad sabata kahepaiksete metamorfoosi ajal | ||
| Organsüsteem | Vastne | Täiskasvanud loom |
| Liikumismootor | Vesi; sabauimed | Maapind; sabata neljajalgne |
| Hingamisteede | Lõpused, nahk, kopsud; vastsete hemoglobiinid | Nahk, kopsud; täiskasvanud looma hemoglobiinid |
| Veri | Aordikaared; aort; eesmised, tagumised ja ühised kardinaalsed (Cuvier' kanalid) veenid | Unearteri kaar; süsteemne kaar: kägiveenid |
| Seedimist soodustav | Taimetoit: pikk spiraalne soolestik. soolestiku sümbiontid; väike suu, sarvjas lõuad, häbemehambad | Lihasööja: lühike sool, proteaasid; suur suu, pikk keel |
| Närvisüsteemid, meeleelundid | Nikteeriva membraani, porfüropsiini puudumine; külgjoone organsüsteem ja Mauthneri neuronid | Silma lihaste areng, nitteeriv membraan, rodopsiin, külgsuunalise elundisüsteemi kadu ja Mauthneri neuronite degeneratsioon; kuulmekile |
| ekskretoorsed | Mesonephros; peamiselt ammoniaak, veidi uureat (ammonioteeli) | Mesonephros; peamiselt karbamiid, ornitiin-uurea tsükli (uroteel) ensüümide kõrge aktiivsus |
| Turner, Bagnara, 1976 |
Kahepaiksed, eriti mõned konnad ja vesilikud, on embrüoloogiliste uuringute lemmikobjektid.
Teadlastele kergesti ligipääsetavad, üsna suurte munadega, selle loomaklassi tagasihoidlikud esindajad on muutunud klassikaliseks arengubioloogia objektiks. Kahepaiksetega on läbi viidud mitmesuguseid eksperimentaalseid uuringuid, sealhulgas mikrokirurgilisi uuringuid, mis on andnud hindamatu panuse selliste morfogeneesi põhiprobleemide mõistmisse nagu embrüonaalne induktsioon ja loomatelgede määramine.
Kahepaiksed on esindatud kolme järguga, st. Sääretu (Apoda), Sabata (Urodela) ja Sabatu (Anura). Kahepaiksete monofüleetilise või polüfüleetilise päritolu küsimus jääb lahtiseks. Jalutute loomade embrüonaalset arengut pole praktiliselt uuritud. Sabaga loomade ja sabata loomade arengus on olulisi erinevusi, kuigi neil on ühine arengumuster.
Anuraanidest on arengubioloogia näidisobjektideks saanud Lõuna-Aafrika küüniskonn Xenopus laevis ning vähemal määral ka Rana ja Bufo perekondade esindajad. Sabaloomadest on populaarsemad axolotl Ambystoma mexicanum, jaapani vesilik Cynops pyrrhogaster ja euroopa vesilik Pleurodeles waltl.
Kahepaiksete munad on teloletsitaalset tüüpi, kõrge munakollase kontsentratsiooniga vegetatiivses poolkeras. Loomapoolkera kortikaalne kiht on paljudel konnadel väga pigmenteerunud. Pärast viljastamist toimub ajukoore rotatsioon, mille käigus munakoor pöörleb ligikaudu 30° mööda seemneraku sisenemiskohta läbivat meridiaani, mis asub looma poolkeral. Kortikaalse kihi pöörlemise tõttu muutub nähtavaks varem peidetud loomapoolkera hall tsütoplasma: tekib nn hall sirp.
Ajukoore pöörlemine on kahepaiksete arengus väga oluline sündmus, kuna see määrab mitmete morfogeneetiliste tegurite liikumise ja aktiveerimise ning määrab eelnevalt embrüo telgede asukoha. Hall sirp asub embrüo tulevasel seljaküljel ja tähistab kohta, kus algab blastopoori seljahuule moodustumine. Meridiaani tasapind, mis läbib halli sirbi keskosa, tähistab embrüo sagitaalset tasapinda.
Purustamine on sünkroonne, täielik, kuid ebaühtlane. Esimesed kaks soont kulgevad meridionaalselt ja üksteisega risti. Esimene vagu läbib halli sirbi keskosa ja jagab muna parem- ja vasakpoolseks osaks, sarnaselt astsiidide ja lantsettide puhul. Kolmas vagu on laiuskraadine ehk laiuskraadi(ladina keelest latitudo - geograafiline laiuskraad) kulgeb ekvatoriaalsega paralleelsel tasapinnal ja eraldab väiksemad loomade blastomeerid suurtest vegetatiivsetest. Neljanda meridionaalse ja viienda laiusjaotuse tulemusena moodustub 32 blastomeeri staadium. Lõhustumise käigus liigub lõhustamisvagudega kaasnev kortikaalne tsütoplasma osaliselt embrüo sügavustesse, mis toob kaasa uued seosed munaraku põhikomponentide vahel. 12. rakutsüklis saabub hetk, nn üleminekupunkt blastula keskmises staadiumis (MBT punkt), mil lõhustumise sünkroonsus on häiritud.
Purustusprotsessi käigus moodustub õõnsus - blastocoel. Kahepaiksetel sisaldab blastokoel vedelikku, mille soola kontsentratsioon on suurusjärgu võrra kõrgem kui soola kontsentratsioon keskkonnas. Blastokoel asub loomade poolkeral. Blastokoeli katus koosneb mitmest lahtrireast. Vegetatiivse poolkera moodustavad suured munakollaserikkad rakud, mille hulgas on ka esmased sugurakud.
Kahepaiksete oletatavate algendite kaarti käsitledes juhitakse tähelepanu selle põhimõttelisele sarnasusele vastavate silmude, lantsettide ja astsiidide kaartidega. Vegetatiivse piirkonna keskel on ka rakud, mis edasise arengu käigus tekitavad endodermi alge. Endodermi rakkude ees asuvad tulevase peasoole ja notokordi rakud. Veelgi kaugemal, peamiselt loomapoolkeral asuvas tsoonis, on rakud, mis moodustavad närvi rudimendi. Samas ei ole raske märgata olulist erinevust kahepaiksete oletatavate rudimentide kaardi ning vastavate tsüklostoomide ja alumiste akordide kaartide vahel. Ja see erinevus puudutab peamiselt oletatavat neuraalset ürgset, millest suurem osa kahepaiksetel liigub looma poole embrüost. Neurogeense tsooni nihkumine loomapoolkera võib olla korrelatsioonis närvisüsteemi järkjärgulise arenguga sarjas "madalamad akordid - madalamad selgroogsed" ja loob eeldused suurema hulga rakkude kaasamiseks neurogeneesi protsessi.
Neuraalse primordiumi asendi ja embrüo peatelje vaheline seos varieerub sabade ja anuraanide vahel: aksolotlil ulatub neurogeenne tsoon peaaegu loomapooluseni, küüniskonnal on neuraalürgi piir ligikaudu 45°. loomapoolusest.
Kahepaiksete gastrulatsioon näib massiivse endodermaalse rudimendi arenemise tõttu olevat veelgi keerulisem protsess kui tsüklostoomidel. Gastrulatsiooni alguse esimene märk on blastopoori dorsaalse huule ilmumine. See tekib dorsaalsel küljel marginaalses piirkonnas, jagades blastula looma- ja vegetatiivseks poolkeraks. Blastopoori seljahuul ilmub väikese kaarekujulise pilu kujul, mis lõikab embrüo pinda halli falksi piirkonnas. Selle pilulaadse lohu tekkimine on tingitud apikaalsete otste kokkutõmbumisest, keha pikenemisest ja siin paikneva endodermaalse rudimendi rakkude basaalpiirkondade laienemisest. Tänu nendele muutustele omandavad rakud pudelikujulise kuju. Pudelirakkude moodustumise protsess levib perimeetriliselt külgsuunas ja hiljem tagasi, põhjustades vastavalt blastopoori külgmiste ja ventraalsete huulte ilmnemist.
Gastrulatsioon lõpeb endodermaalse rudimendi sukeldamisega, mille rakud kaetakse ektodermi kasvu ehk epiboolia tulemusena väliskihiga. Epiboolia kahepaiksetel on seotud blastula mitmerealise seina rekonstrueerimise või ümberkorraldamisega. Selle rakud on põimitud kontaktide ridade lahtrite vahele. Selle ümberkorraldamise käigus blastopoori seljahuule ees asetsevad välimise rea rakud lamenduvad, blastulaadi sein muutub õhemaks ja rakukiht liigub blastopoori poole.
Blastoporaalse lõhe piirkonnas tungib välisrakkude kiht embrüo sisse. Sisse pääsevad rakud jätkavad liikumist mööda blastula seina sisepinda, liikudes nüüd vastupidises suunas ehk loomapooluse poole. Seda liikumist põhjustab ääretsooni sisemiste rakkude lähenemine või kokkutõmbumine mediaalse joone suunas. Rakkude kokkutõmbumise tulemusena kitsamaks ribaks see venib või pikeneb eesmises suunas. Tänu nendele protsessidele liiguvad pudelirakud ja arhenteron tervikuna loomapooluse poole, surudes blastokoeli embrüo ventraalsele küljele. Erinevalt eelmiste aastate skeemidest, mis on õppekirjanduses laialt levinud, on nüüdseks tunnistatud, et arenteroni õõnsus, sealhulgas selle katus, on vooderdatud endodermiga.
Embrüo dorsaalsel küljel algavad protsessid levivad järk-järgult külgsuunas ja tagurpidi, mis viib embrüo pinnale rõngakujulise blastopoori moodustumiseni, mille keskmes paiknevad endodermaalse rudimendi munakollaserikkad rakud, so. -nn munakollane kork, mis on pikka aega hõivanud vegetatiivse pooluse, on säilinud.
Morfogeneetiliste liikumiste üksikute elementide tähtsus eri kahepaiksete liikide puhul on märgatavalt erinev. Eelkõige on mõnel sabaga kahepaiksel ja konnal Rana pipiens gastrulatsiooni liikumapanevaks jõuks suunatud rakkude migratsioon, samas kui X. laevis võib archenteroni moodustumine toimuda rakkude migratsiooni puudumisel.
Pärast gastrulatsiooni paiknevad embrüo peamised alged järgmiselt. Gastrula pinna moodustab ektoderm, mille ventraalne piirkond muutub seejärel embrüo epidermiks ja seljapiirkond diferentseerub närvikoeks. Otse ektodermi all dorsaalses piirkonnas asub dorsaalne mesoderm, mis ilma teravate piirideta läheb lateraalsesse ja seejärel ventraalsesse mesodermi. Archenteroni õõnsuse moodustab endoderm, arenteroni katus on ühekihiline, selle põhja aga moodustab massiivne rudiment, mis koosneb suurtest munakollaserikastest rakkudest.
Seljapiirkonna neuroektodermi esindavad sammaskujulised rakud, mis moodustavad närviplaadi, mis asub otse notochord primordiumi kohal. Sabaga kahepaiksetel on epidermist ääristava neuraalplaadi rakud kõrguselt tugevasti pikenenud, tõmbudes aga tippudes kokku. Närviplaadi servad on tõusnud närvivoltide kujul. Need voldid kasvavad mediaalses suunas ja sulguvad piki embrüo keskjoont. Voldude sulgemise piirkonnas on embrüo vasaku ja parema külje epidermaalsed kihid ühendatud terviklikuks epiteeli kihiks ja voltide neuroektoderm suletakse neuraaltorusse. Sel juhul isoleeritakse närvivoltide materjali dorsaalne osa närviharja kujul, mille rakud on laiade potentsidega ja eristuvad erinevatesse kehaosadesse rändades mitmesugusteks struktuurideks. Sabata loomadel koosneb närviplaat pindmisest kihist ja sisemisest sensoorsest kihist. Nende neuraaltoru moodustavad ainult sensoorse kihi rakud.
Närvivoltide moodustumise protsess algab pea piirkonnas ja levib järjestikku tagumises suunas. Neuraalsete voldikute lähenemise kiirus varieerub piki embrüo eesmist-tagumist telge. See on maksimaalne keha keskosas. Tänu sellele toimub neuraaltoru sulgumine esmalt keha keskosas ja sellest piirkonnast levib edasi-tagasi. Nagu alumised akordid, moodustavad kahepaiksed eesmises otsas neuropoori, mis ühendab neuraaltoru õõnsust väliskeskkonnaga. Närvivoltide tagumised otsad moodustavad suletuna blastopoori katva võlvi, mis muutub seega neurointestinaalseks kanaliks.
Närviplaadi pikenemise mehhanismid saba- ja sabata kahepaiksetel on samuti ilmselt erinevad. Igal juhul kasvab A. mexicanum'i ühekihiline neuraalplaat elundikultuuri tingimustes ainult nookordi rudimendi olemasolul, samas kui X. laevise puhul toimub mitmerealise neuroektodermi pikenemine notokordi puudumisel. konvergentsi ja venituse mehhanismi tõttu.
Tuleb märkida, et nende evolutsiooni kõige olulisemaks verstapostiks sai eraldi aju, meeleelundite ja lõualuudega pea moodustamise mehhanismide tekkimine - organid, mis võimaldasid ja korduvalt intensiivistasid loomade aktiivset toitmist. Nende mehhanismide ilmnemine koos teiste ontogeneetiliste transformatsioonidega avas loomulikult uued selgroogsete evolutsiooni teed, mis viis kalade, kahepaiksete, roomajate, lindude ja imetajate tekkeni. Kraniogeneesi evolutsioonilise uudsuse viide võib ilmselt olla tõsiasi, et pea arengu põhimuster erineb märgatavalt tüve arengu mustrist.
Kahepaiksete aju tekib närviplaadi laiast esiosast. Mitmed kitsendused jagavad aju kolmeks põhiosaks - eesaju (prosencephalon), keskaju (mesencephalon) ja tagaaju (rombencephalon). Eesaju jaguneb pärast eraldamist kaheks piirkonnaks - ees asetsev telentsefalon ja otse selle taga asuv vaheaju, mis piirneb tagant keskajuga. Telencefalon jaguneb kahepoolselt, moodustades sümmeetrilised vasaku ja parema poolkera ning nende ees asuvad haistmisagarad. Kahepaiksetel on ajupoolkerad halvasti arenenud. Diencephalonist tekivad nägemisnärvi vesiikulid, hüpotalamus ja hüpofüüsi neuraalne osa, see kõige olulisem sisemise sekretsiooni organ.
Silmade areng. Pärast seda, kui Spemann avastas induktiivsete interaktsioonide tõttu silma struktuuride sõltuva arengu, sai kahepaiksete silma arengust eksperimentaalse embrüoloogia klassikaline mudel. Silmade alged ilmuvad silmapõiekeste kujul – sümmeetrilised väljakasvud, mis on silmavarrega ühendatud vahepeaga. Algul on silmavars lühike ja lai ning muutub silma arenedes pikaks ja kitsaks. Optilised vesiikulid kasvavad distaalselt ja jõuavad embrüo ektodermini. Ektodermaalsed rakud optilise vesiikuliga kokkupuute piirkonnas muutuvad sammasteks ja moodustavad nn läätse plakoodi (kreeka keelest - lapik kook, pirukas). Placode'i poole jääv optilise vesiikuli sein tungib silma primaarsesse õõnsusse ja moodustab kahekihilise tassi - optilise tassi. Optilise tassi sisemine kiht on võrkkesta rudiment ja välimine kiht on pigmendi epiteeli rudiment. Ka läätse plakood tungib sisse ja moodustab vesiikuli, mis seejärel eraldub katte ektodermist ja eristub läätsena.
Silma tassi moodustumise ajal kaob silma esmane õõnsus, kuna selle lehed on tihedalt üksteise kõrval, kuigi nad ei kasva koos. Väljaspool on optiline tass ümbritsetud mesenhümaalsete rakkudega, millest tekivad hiljem silma soonkesta ja kõvakest. Naha epiteel silma rudimendi piirkonnas tekitab pärast läätse materjali eraldamist sarvkesta.
Närvihari. Neuraalhari rakud, hämmastav ektodermaalse päritoluga rakkude populatsioon, mis tekitab ebatavaliselt laias valikus derivaate, on selgroogsete arengus olulised. Need rakud, mis tekivad epidermise ja neuraalepiteeli ristumiskohas, kaotavad närvivoltide sulgemise ja neuraaltoru moodustumise hetkel oma epiteeli struktuuri ja rändavad aktiivselt, mõnikord väga pikkade vahemaade tagant. Neuraalharja derivaatide hulgas on mitmesuguseid pigmendirakke, seljaaju ganglionid, autonoomse närvisüsteemi ganglionid, gliiarakud, Schwanni rakud, sisesekretsiooninäärmerakud, mesenhüüm ja sidekude, kondroblastid, odontoblastid.
Erilist rolli mängivad närvitoru eesmise osa närviharja rakud, millest tekib aju. Tõepoolest, neid eristatakse mitte ainult sensoorse närvisüsteemi elementidena (kolmiknärvi, näo, glossofarüngeaalsed, vaguse ganglionid), mitte ainult parasümpaatiliste ganglionidena, vaid ka skeletogeensete elementidena, mille tõttu on ehitatud suurem osa koljust. Pärast neuraaltoru sulgemist on neuraalharja rakkudel kolm peamist migratsioonivoogu - alalõualuu, hüoid ja haru. See protsess on nii intensiivne, et neurula hilises staadiumis võib intravitaalselt piki ektodermi turseid jälgida rändavate rakkude massi. Kõige eesmise (alalõualuu) voolu moodustavad harirakud, mis asuvad keskaju piirkonnas. Alalõualuu vool läheb ümber silmade alge ja tormab ettepoole, ümbritsedes suuava. Need rakud moodustavad neurokraniumi esiosa ja lõualuude kõhre. Hüoidne voog moodustub kõrvapõiekese ees olevasse piirkonda ja toodab kõhre, mis on suupõhja all. Kõrva vesiikuli taga asuvas piirkonnas migreeruvad rakud, moodustades lõpusekaared. Kullesel on neli lõpusepilu, mille kaudu väljutatakse vesi neelust väljapoole. Lõpusekaared on seotud välislõpuste tekkega, mis sabaga kahepaiksetel säilivad täiskasvanueas ja sabata kahepaiksetel asenduvad sisemiste lõpustega.
Kraniaalsete närviharja rakkude laialdast osalemist kõhrelise kolju moodustamisel peetakse tõendiks hüpoteesi kasuks, et selgroogse pea tekkis evolutsioonilise kasvajana, mis täiendas protokordaatide kehaplaani (Gans ja Northcutt, 1983). Selle uue moodustise rakendamine, nagu võib eeldada, oli võimalik tänu sellele, et kraniaalnärviharja rakud omandasid vastupidiselt nende näilisele ektodermaalsele olemusele võime saada uueks kõhreallikaks, mis asendas traditsioonilise allika. skeletogeense mesodermi, somiitide, mis puudus kolju piirkonnas.
Pärast neurulatsiooni lõppu omandavad kahepaiksete embrüod kõigile selgroogsetele ühise kehaplaani, mis on staadiumile iseloomulik neelupõletik(ladina keelest pharynx - neelu), st staadium, mil toimub lõpusepilude moodustumine, mis asuvad mõlemal pool neelu. Selles staadiumis on epidermise epiteeli all närvitoru, mis muundub seljaajuks, samuti keha neuraalharjaks. Erinevalt koljupiirkonnast ei ole pagasiruumi närviharja rakud võimelised kondrogeneesiks.
Mesoderm. Neuraaltoru all on notokord, mis on kogu keha ulatuses kulgev tugivarras, mille moodustavad vakuoleeritud rakud. Aordi ventraalselt asub aort. Neuraaltoru ja notokordi mõlemal küljel on paraksiaalne mesoderm. Arengu käigus segmenteeritakse see mesoderm metameeriliselt paigutatud somiitideks. Iga somiit jaguneb sklerotoomiks, dermatoomiks ja muuks. Sklerotoomirakud diferentseeruvad kondroblastidena ja tekitavad looma aksiaalse luustiku kõhre. Dermatoom toimib pärisnaha sidekoe arengu allikana. Paljuski esindab see põikisuunaliste vöötlihaste alge.
Müotoomi ventraalselt, mõlemal pool ektodermaalset soolestikku, on mesodermaalsed külgplaadid. Külgmine mesoderm moodustab tsöloomse kehaõõne. See jaguneb väliseks parietaalseks kihiks, mis asub katteepiteeli all (somaatiline mesoderm) ja sisemise vistseraalseks kihiks, mis piirneb soolega (splanchniline mesoderm). Parietaalset kihti koos epidermisega nimetatakse somatopleuraks ja vistseraalset kihti koos endodermaalse epiteeliga splanchnopleuraks. Parietaalne kiht on ristvöötlihaste allikas ja vistseraalne kiht on silelihaste ja soolestiku allikas. Mesodermi dorsaalset osa (epimeer) esindavate somiitide ja külgplaadi (hüpomeeri) vahel on vahepealne mesoderm (mesomeer). Vahepealne mesoderm toimib reproduktiiv- ja eritussüsteemi moodustumise allikana, mida kahepaiksetel esindab erinevatel etappidel pronefros ja hiljem mesonefros.
Jäsemete areng. Nagu kõigi tetrapoodide puhul, on ka kahepaiksete jäsemed moodustatud nelja alge kujul. Jäseme anaali esimene morfoloogiline tunnus on mesenhüümi kogunemine, mis moodustub külgmise mesodermaalse plaadi parietaalkihist väljutatud üksikute rakkude poolt. Varsti muutub see kogunemine nähtavaks ka väljastpoolt – esmalt väikese tursena, mis järk-järgult, mesenhüümi kuhjudes, suureneb ja muutub jäseme neeruks. Teine jäseme pungade mesenhüümi allikas on somiidid. Somiidist välja liikuv mesenhüüm moodustab seejärel jäseme lihaselemendid, parietaalkihi mesenhüüm aga annab kondrogeenseid rakke. Lõpuks on mesenhüümi kolmas allikas närvirakud. Nende rakkude järeltulijatest moodustub jäseme sidekude.
Südame areng. Süda moodustub mesodermist, mis gastrula staadiumis asetseb prekordaalplaadi mõlemal küljel. Süda moodustub embrüo ventraalsel küljel soolestiku maksa väljakasvu ees. Südame sisekiht ehk endokardium moodustub mesenhüümrakkudest kui vereringesüsteemi elemendist, mis tekib mesenhüümi muundamisel veresoonte endoteeliks. Ees olev torukujuline endokardium läheb arteriaalsetesse veresoontesse ja taga venoossetesse veresoontesse Sümmeetrilise vasaku ja parema splanchnotoomi ventraalsed servad kasvavad üksteise poole ja sulanduvad mööda mediaalset joont, moodustades ühise õõnsuse. Splanchnotoomi vistseraalne leht moodustab piki mediaalset joont omamoodi soone, millesse endokardi toru sukeldub. Hiljem sulguvad selle soone ülemised servad üle endokardi. See endokardiväline mesodermaalne kiht moodustab edasisel diferentseerumisel südamelihase ehk müokardi. Splanchnotoomi parietaalne kiht muudetakse perikardiks, südame välismembraaniks, piirates perikardi õõnsust.
Metamorfoos. Kuigi paljudel kahepaiksete liikidel puudub vastsestaadium, areneb valdav enamus kahepaiksetest kaudselt. Embrüogeneesi käigus moodustub vees elustiili juhtiv vastne. Hiljem aga muundub vastne loomaks, kes on võimeline elama mitte ainult veekeskkonnas, vaid ka maismaal. Seda radikaalset muutust looma morfoloogias ja füsioloogias nimetatakse metamorfoosiks.
Metamorfoos mõjutab kõiki organsüsteeme. Sabata kahepaiksetel resorbeerub vastse peamine liikumisorgan, võimsate lihastega saba. Sabaga kahepaiksetel on saba muutused vähem väljendunud. Metamorfoosi ajal suureneb jäsemete kasv. Lõpused, lõpuse pilud ja lõpuste kate on vähenenud. Täiskasvanud loomal võtavad hingamisfunktsiooni üle kopsud ja nahk. Lõpusepiludest on säilinud vaid esimene paar, mis muundub keskkõrvaks (trummiõõs). Toimub luustiku ümberstruktureerimine, mille käigus kõhrelised elemendid asendatakse luuga. Jäsemete kasv kiireneb. Ülemine ja alumine lõualuu on laienenud. Seedesüsteemis toimuvad tõsised muutused: taimtoidulise kullese spiraalselt keerdunud soolestiku suhteline pikkus väheneb, samas kui soolestik muudab oma diferentseerumist, tagades täiskasvanud looma toitumise lihasööja iseloomu. Vastse metamorfoosi ajal toimub silmade nihkumine: kui enne metamorfoosi on silmad külgmises asendis, siis pärast seda eesmises asendis, mis loob eeldused binokulaarseks nägemiseks.
Metamorfoos on äärmiselt huvitav arenguprotsesside mudel, mis ühendab endas destruktiivse ja konstruktiivse morfogeneesi elemente. Apoptoos ja fagotsütoos mängivad hävitamisprotsessides olulist rolli. Metamorfoosi morfogeneetiliste sündmuste molekulaarbioloogilisi mehhanisme praktiliselt ei uurita.
Metamorfoosi käigus tekkiva kompleksse ja korrelatsiooniga seotud muutuste kogumi käivitavad kilpnäärmehormoonid - trijodotüroniin ja vähemal määral türoksiin, mille sekretsioon on hüpotalamuse kontrolli all ning sõltub ka hüpofüüsi hormoonist prolaktiinist, mille olemasolu pärsib trijodotüroniini tootmist.
Liikide puhul, kelle munad sisaldavad suures koguses munakollast, on kirjeldatud otsest arengut ilma vabalt elava vastseta. See on iseloomulik näiteks Kesk-Ameerika troopilistes metsades elavatele konnadele perekonnast Eleutherodactylus, mida on umbes 500 liiki. Otsese arengu käigus moodustuvad aga paljud vastsete elundid, näiteks lõpuselõhed ja välislõhed, mis asenduvad definitiivsete organitega looteperioodil, s.o enne noorlooma munamembraanidest koorumist.
Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.