Charakteristika bezobratlých: koelenterati, ploští a škrkavky, měkkýši, členovci a obratlovci: pláštěnci a obojživelníci. Vývoj s „transformací“ se objevil jako jedna z adaptací na životní podmínky a je často spojen s přechodem larválních stádií z jednoho stanoviště do druhého (vývoj hmyzu a obojživelníků).
Metamorfóza u hmyzu. Veškerý hmyz je rozdělen do dvou kategorií: 1 - hmyz s vývojem s úplnou metamorfózou a 2 - hmyz s vývojem s neúplnou metamorfózou.
Na úplná metamorfóza z vaječných skořápek se uvolňuje larva, která se výrazně liší od dospělce. U motýlů se nazývá housenka. Jak larva roste, několikrát líná, ale aby se přeměnila v dospělou formu - imago, musí projít stádiem kukly. Některý hmyz má pohyblivé kukly, jiný ne. Ve stadiu kukly procházejí larvální orgány histolýzou – rozpuštěním. Histolýzu provádějí fagocyty. Zachován je pouze nervový systém, základy gonád a speciální analage - magické disky, díky nimž se současně tvoří orgány dospělého hmyzu, ale zůstávají ve stlačeném, složeném stavu. V době, kdy dospělá forma opouští obal kukly, vstupuje krev do stlačených imaginárních orgánů a ty se poté narovnávají, chitin se začíná ukládat a stélka těla tuhne.
U mnoha druhů hmyzu doba trvání larválních stádií výrazně překračuje délku života dospělce. Někdy se v larvách hromadí rezervní látky pro život dospělého hmyzu, který nemusí jíst vůbec nebo absorbuje velmi málo živin.
Na neúplná metamorfóza z vaječných skořápek vylézá hmyz, který má podobnou strukturu jako dospělý, ale mnohem menší velikost. V důsledku intenzivního krmení roste, ale chitinózní obal brání zvětšování objemu a velikosti, takže dochází k línání, při kterém se těsný chitinózní obal slévá. Pod ní se nachází nová měkká kutikula ležící v záhybech. Po odhození starého krytu se kutikula narovná. Velikost zvířete se zvětšuje. Po několika svlecích dosáhne dospělosti; objevují se křídla a vnější genitální přívěsky a dozrávají gonády.
Metamorfóza u obojživelníků. Larvy obojživelníků jsou typickými obyvateli vodního prostředí. Pulci mají „přísavku“ na spodní straně hlavy pro připevnění k podvodním předmětům; delší střevo než má dospělá žába (ve srovnání s délkou těla).
Pulec má rybí tvar s dlouhou ocasní ploutví, nemá pětiprsté končetiny, vnější žábry a jeden oběh. Během procesu metamorfózy se přestavují všechny orgánové systémy: rostou končetiny, rozpouštějí se žábry a ocas, zkracují se střeva, povaha potravy a chemie trávení, stavba čelistí a celé lebky, mění se kůže, přechod od žábrových k plicnímu dýchání dochází k hlubokým přeměnám v oběhovém systému.
Metamorfózu regulují hormony vylučované speciálními žlázami.
VÝŠKA
Jedná se o zvětšení velikosti vyvíjejícího se organismu v důsledku zvýšení počtu buněk a akumulace hmoty mimo buněčné formace. Podle charakteru růstu lze všechna zvířata rozdělit do dvou skupin - s určitým a neurčitým růstem.
Nejistý růst u měkkýšů, korýšů, ryb, obojživelníků, plazů a dalších živočichů, kteří po celý život nepřestávají růst.
Jistý růst je charakteristický pro ty organismy, které přestanou růst v určitém věku, například hmyz, ptáci a savci.
Často není možné najít jasnou hranici mezi určitým a nejistým růstem. Lidé, savci a ptáci se mohou i po ukončení růstu o něco zvětšit.
Bylo zjištěno, že intenzita růstu je větší na začátku ontogeneze a pak postupně klesá v různých obdobích ontogeneze; Významným ruským vědcem, který studoval růst, byl I.I. Schmalhausen zjistil, že v některých obdobích ontogeneze má rychlost růstu konstantní hodnotu, která se nazývá růstová konstanta. Během prvního roku života je to 1,3, později se snižuje na 0,7 a v pubertě se zvyšuje na 1,6. a pak až do konce růstu je na úrovni 0,6.
Existují důkazy, že první obojživelníci neboli obojživelníci se na Zemi objevili asi před 400 miliony let. Vyvinuli se ze starověkých lalokoploutvých ryb, které měly svalnaté ploutve s kosterní osou, připomínající končetiny prvních obojživelníků. Laločnaté ryby žily v teplých mělkých vodách bohatých na kyslík a dýchaly povrchem své kůže a primitivními plícemi. Ryby, které unikají před vodními predátory a hledají potravu, přišly na souš, mohly se plazit po ploutvích z jedné vodní plochy na druhou a nějakou dobu zůstat mimo vodu. Postupně některé lalokoploutvé ryby opustily svá dřívější stanoviště a osídlily nový životní prostor stále více;
Asi před 300 miliony let začal rozkvět obojživelníků. Zároveň jsou datovány zkamenělé pozůstatky, které připomínají pulce moderních obojživelníků. Navzdory skutečnosti, že se následně objevilo mnoho druhů suchozemských zvířat, zůstává třída obojživelníků stále početná. Dnes žije na Zemi více než 4000 druhů obojživelníků, kteří se dělí do tří skupin: bezocasí, ocasí a beznohí.
Většina moderních obojživelníků žije na souši, ale larvy se vyvíjejí ve vodě. Tělo obojživelníků je pokryto hladkou kůží bez šupin, kterou pronikají plyny a voda.
Obojživelníci se rozmnožují několika různými způsoby. Většina žab a mloků žijících na severní polokouli klade vajíčka do vody a vyvíjejí se tam i jejich larvy. Samičky kladou vajíčka v malých porcích - ve formě trubiček nebo bublinkových hmot volně plavou ve vodě nebo je připevňují k vodním rostlinám. Současně, když samice klade vajíčka, samec uvolňuje spermie do vody a dochází k jejich oplození.
Každé vejce je obklopeno hustou skořápkou, uvnitř je žloutek, který krmí embryo při jeho vývoji. Skořápka chrání vejce před vysycháním. Embryo rychle roste a mění se v larvu, která po vynoření z vajíčka žije ve vodě. Svaly těla larev obojživelníků mají stejnou strukturu jako u ryb, takže plavou a tlačí se dopředu pohyby ocasu, které se provádějí z jedné strany na stranu. Larvy se živí řasami a dýchají kyslík rozpuštěný ve vodě. Mají žábry. Žábry dravých larev, které kořist polykají celé, se často nacházejí na bezpečném místě na hlavě nebo vzadu na hlavě. Larvy obojživelníků navíc dýchají kůží a sliznicí dutiny ústní. Mnoho obojživelníků klade tisíce vajíček, z nichž většina se stává potravou pro jejich přirozené nepřátele. Štítná žláza larev dosáhne určité velikosti a začne produkovat tyroxin, hormon, který u obojživelníků stimuluje metamorfózu a přeměnu zvířat v dospělce.
První nápadnou změnou ve vzhledu pulců je vzhled zadních končetin a poté předních. V poslední fázi transformace ocas zmizí. Pulec ztrácí zrohovatělý zobák, zvětšuje se mu tlama a na očích se objevují pohyblivá víčka – tyto přeměny jsou nezbytné, aby se mladý jedinec dostal na souš.
Také vnitřní orgány larev procházejí výraznými změnami: redukují se žábry a vyvíjejí se plíce, zkracují se střeva. Doba trvání metamorfózy závisí na druhu a vnějších podmínkách, například na teplotě vody a dostupnosti potravy. Přeměna z pulce žáby na dospělého trvá téměř 12 týdnů.
1 .. 62 > .. >> Další
U obojživelníků metamorfózu způsobují hormony štítné žlázy tyroxin a trijodtyronin (str. 203). Pokud se mladým pulcům vstříkne výtažek ze štítné žlázy kteréhokoli obratlovce nebo se vychovají ve vodě se stopovým množstvím tyroxinu, dojde k předčasné metamorfóze a na pevninu se objeví trpasličí žáby. Pulec s odstraněnou štítnou žlázou nikdy nebude moci podstoupit metamorfózu. Bude i nadále žít ve vodě, stává se
158
Obecná zoologie
obří larva. Sekreční aktivita štítné žlázy zase závisí na hormonu přední hypofýzy, thyrotropinu. Odstranění hypofýzy v rané fázi vývoje zabraňuje metamorfóze stejným způsobem jako odstranění štítné žlázy.
U určitých druhů ocasatých obojživelníků, například u axolotl (Ambystoma mexicanum), existuje dědičně podmíněný blok metamorfózy, ve kterém chybí buď hormon hypofýzy, nebo hormon štítné žlázy. Efektory mohou také ztratit schopnost reagovat na hormony, jako je tomu u evropského protea (Proteus anguineus). Taková zvířata dosáhnou dospělosti v larválním stádiu (neotenie).
Během metamorfózy procházejí obojživelníci různými morfogenetickými procesy. Vstřebávají se orgány larev, zejména ocas u bezocasých obojživelníků, ledviny, části ústního ústrojí, žábry a jednobuněčné kožní žlázy. Objevují se a začínají fungovat primární ledviny, plicní oběh a mnohobuněčné kožní žlázy, určené pro život na souši. Tyto procesy jsou doprovázeny biochemickými a fyziologickými změnami. Populace larválních krvinek nahrazuje nový typ červených krvinek. Místo „vodního hemoglobinu“ začíná syntéza hemoglobinu, která odpovídá životu v atmosféře obohacené kyslíkem. Tyto přestavby zahrnují zahrnutí dalších skupin genů (str. 88). Restrukturalizují se také vylučovací mechanismy. Larvy obojživelníků mají dostatek vody na smytí toxického amoniaku zředěného na bezpečné koncentrace. Po metamorfóze se z ní tvoří netoxická močovina a primárními ledvinami se odstraňuje z těla. Tato změna je možná díky skutečnosti, že tyroxin způsobuje tvorbu enzymů zapojených do cyklu syntézy močoviny. Nakonec je chromoforická skupina zrakových pigmentů adaptovaných na život vodních larev (dehydroretinal) nahrazena skupinou charakteristickou pro dospělého suchozemského živočicha (retinal; str. 253).
Regenerace
Na rozdíl od počáteční embryonální tvorby struktur se regenerace týká nahrazení ztracených oblastí těla jedince.
Během normální existence těla se jeho jednotlivé části obnovují fyziologickou regenerací. Tyto části těla se neustále opotřebovávají (např. svrchní vrstva epidermis, krvinky) nebo se odlupují (kutikulární struktury členovců, ptačí peří, savčí chlupy, jelení parohy, děložní sliznice při menstruaci).
Při reparativní regeneraci se nahrazují plochy ztracené jedincem v důsledku náhodného poškození, experimentálních zásahů.
4. Vývojové procesy
159
shagelstvo neboli přirozená fragmentace při vegetativním množení (str. 103).
K regeneraci dochází při jakémkoli menším poškození (hojení ran), ale někdy pokrývá velké plochy těla. U mnoha členovců, ryb a obojživelníků mohou být znovu vytvořeny celé končetiny a ještěrky mohou obnovit jejich spadlý ocas.
U mnoha bezobratlých může celek nejen nahradit část, ale také část může obnovit celý organismus. U mořských hvězd se regenerují nejen poškozené paprsky, ale i jednotlivé paprsky některých druhů zcela doplní centrální disk a čtyři chybějící paprsky. Z malého počtu segmentů kroužkovců (například žížaly) vzniká jak přední část těla zvířete s tlamou, předžaludkem a mozkem, tak i jeho zadní konec se zadním střevem a řitním otvorem. U planárů (žížalů) 1100 au sladkovodních polypů 1/200 původního objemu těla na celé zvíře. Takové malé izolované kousky nemohou jíst, protože nemají ústa. Než začne růst, existující buněčný materiál musí produkovat zmenšené zvíře se všemi svými orgány. K tomu dochází v důsledku rozpadu příliš velkých zbytků orgánů a redistribuce buněk. Pouze taková morfalaxe vede k úměrnému zmenšení celého organismu.
Obecně platí, že jak se úroveň organizace zvyšuje, regenerační kapacita klesá. Na rozdíl od ryb a obojživelníků jej mají ptáci a savci jen v omezené míře (hojení ran, hojení zlomených kostí). S věkem se také snižuje schopnost regenerace anamnie. Tak. u bezocasých obojživelníků (Anura) se v průběhu larválního vývoje ještě regenerují celé končetiny, po metamorfóze však tato možnost zůstává jen velmi omezeně a pouze za určitých experimentálních podmínek. Naopak ocasatí obojživelníci (Urodela) jsou schopni regenerace končetin i po metamorfóze.
U obojživelníků je metamorfóza obvykle spojena se změnami, které určují přechod vodního organismu k životu na souši. U ocasatých obojživelníků tyto změny zahrnují resorpci ocasní ploutve, zevních žáber a změny struktury kůže. Metamorfóza bezocasých obojživelníků (žab a ropuch) je významnější - změny postihují téměř každý orgán zvířete (tab. 19.1). Zřetelné jsou zejména změny tvaru (obr. 19.1). Regresi podléhá nejen ocas pulce a jeho vnější žábry, ale také rohovité zuby. Současně se vyvíjejí končetiny a kožní žlázy. Zatímco přední a zadní končetiny jsou diferencované, lokomoce se provádí pomocí ocasní ploutve. Rohové zuby, kterými pulec seškrabuje rostlinné výrůstky na podvodních předmětech, mizí, protože ústa a čelisti získávají nový tvar a vyvíjí se svaly jazyka. Mezitím je prodloužený trávicí trakt býložravého pulce zkrácen, aby se přizpůsobil potravě dospělé masožravé žáby. Žábry mizí a žaberní oblouky procházejí regresí. Plíce se zvětšují, vyvíjejí se svaly a chrupavčité struktury, které umožňují pumpování vzduchu do plic a vypuzování z plic. Smyslové orgány se mění - postranní liniový systém pulce mizí, ale postupuje diferenciace očí a sluchu. Vyvíjí se střední ucho a bubínek, tak charakteristické pro
| Tabulka 19.1. Hlavní změny, ke kterým dochází během metamorfózy u bezocasých obojživelníků | ||
| Systém orgánů | Larva | Dospělé zvíře |
| Pohybový | Voda; ocasní ploutve | Přízemní; bezocasý čtyřnožec |
| Respirační | Žábry, kůže, plíce; larvální hemoglobiny | Kůže, plíce; hemoglobiny dospělého zvířete |
| Krev | Aortální oblouky; aorta; přední, zadní a společné kardinální (Cuvierův kanálek) žíly | Karotický oblouk; systémový oblouk: jugulární žíly |
| Zažívací | Vegetariánský: dlouhé spirálovité střevo. střevní symbionti; malá ústa, zrohovatělé čelisti, labiální zuby | Masožravý: krátké střevo, proteázy; velká ústa, dlouhý jazyk |
| Nervózní, smyslové orgány | Absence nictitační membrány, porfyropsin; orgánový systém laterální linie a Mauthnerovy neurony | Vývoj očního svalstva, niktitační membrána, rodopsin, ztráta orgánového systému laterální linie a degenerace Mauthnerových neuronů; ušní bubínek |
| vyměšovací | mesonefros; hlavně amoniak, trochu močoviny (amoniothelia) | mesonefros; hlavně močovina, vysoká aktivita enzymů cyklu ornitin-močovina (urotel) |
| Od Turner, Bagnara, 1976 |
Oblíbeným objektem embryologického výzkumu jsou obojživelníci, zejména některé žáby a čolci.
Snadno přístupní vědcům, kteří mají poměrně velká vejce, se nenároční zástupci této třídy zvířat stali klasickým předmětem vývojové biologie. Na obojživelnících byla provedena řada experimentálních studií, včetně mikrochirurgických studií, které neocenitelně přispěly k pochopení tak zásadních problémů morfogeneze, jako je embryonální indukce a určování os zvířat.
Obojživelníci jsou zastoupeni třemi řády, tj. Beznohý (Apoda), Ocasý (Urodela) a Bezocasý (Anura). Otevřená zůstává otázka monofyletického či polyfyletického původu obojživelníků. Embryonální vývoj beznohých zvířat nebyl prakticky studován. Ve vývoji ocasatých a bezocasých zvířat jsou značné rozdíly, ačkoli mají společný vývojový vzorec.
Mezi anurany se staly modelovými objekty pro vývojovou biologii jihoafrická drápkatka Xenopus laevis a v menší míře zástupci rodů Rana a Bufo. Z ocasatých zvířat jsou nejoblíbenější axolotl Ambystoma mexicanum, čolek japonský Cynops pyrrhogaster a čolek evropský Pleurodeles waltl.
Vajíčka obojživelníků jsou telolecitového typu s vysokou koncentrací žloutku ve vegetativní polokouli. Kortikální vrstva zvířecí hemisféry u mnoha žab je vysoce pigmentovaná. Po oplození nastává kortikální rotace, při které se vaječná kůra otočí přibližně o 30° podél meridiánu procházejícího bodem vstupu spermie, který se nachází na zvířecí hemisféře. Vlivem rotace korové vrstvy se zviditelní dříve skrytá šedá cytoplazma zvířecí hemisféry: vzniká tzv. šedý srp.
Kortikální rotace je velmi důležitou událostí ve vývoji obojživelníků, protože určuje pohyb a aktivaci řady morfogenetických faktorů a předurčuje polohu os embrya. Šedý srp se nachází na budoucí dorzální straně embrya a označuje místo, kde začne tvorba hřbetního pysku blastopóru. Rovina meridiánu, která prochází středem šedého srpu, představuje sagitální rovinu embrya.
Drcení je synchronní, úplné, ale nerovnoměrné. První dvě drážky probíhají polednicově a navzájem kolmo. První brázda prochází středem šedého srpu a rozděluje vajíčko na pravou a levou část, podobně jako je tomu u ascidiánů a lancelet. Třetí brázda je šířková, popř zeměpisné šířky(z latinského latitudo - zeměpisná šířka) probíhá v rovině rovnoběžné s rovníkovou a odděluje menší zvířecí blastomery od velkých vegetativních. V důsledku čtvrtého poledníku a pátého šířkového dělení vzniká stadium 32 blastomer. Při štěpení se kortikální cytoplazma doprovázející štěpné rýhy částečně přesune do hlubin embrya, což vede k novým spojením mezi hlavními složkami vajíčka. Ve 12. buněčném cyklu nastává okamžik, tzv. přechodový bod ve stadiu střední blastuly (MBT bod), kdy je narušena synchronie štěpení.
Při procesu drcení vzniká dutina – blastocoel. U obojživelníků obsahuje blastocoel kapalinu, jejíž koncentrace soli je řádově vyšší než koncentrace soli v prostředí. Blastocoel se nachází ve zvířecí hemisféře. Střecha blastocoelu se skládá z několika řad buněk. Vegetativní hemisféra je tvořena velkými buňkami bohatými na žloutek, mezi nimiž jsou i primární zárodečné buňky.
Při zvažování mapy předpokládaných rudimentů obojživelníků je třeba upozornit na její zásadní podobnost s odpovídajícími mapami mihulí, kopinatců a ascidiánů. Ve středu vegetativní oblasti jsou také buňky, které dalším vývojem dávají vzniknout rudimentu endodermu. Před endodermálními buňkami leží buňky budoucího hlavového střeva a notochordu. Ještě dále vpřed, v zóně umístěné převážně na zvířecí hemisféře, jsou buňky, které tvoří nervový rudiment. Přitom není těžké si všimnout výrazného rozdílu mezi mapou předpokládaných rudimentů obojživelníků a odpovídajícími mapami cyklostomů a nižších strunatců. A tento rozdíl se týká především domnělého neurálního primordia, kterého se většina u obojživelníků přesouvá do zvířecí poloviny embrya. Posun neurogenní zóny do zvířecí hemisféry může korelovat s progresivním vývojem nervového systému v řadě „dolní strunatci – nižší obratlovci“ a vytváří předpoklady pro zapojení většího počtu buněk do procesu neurogeneze.
Vztah mezi polohou neurálního primordia a hlavní osou embrya se mezi caudaty a anurany liší: u axolotla neurogenní zóna zasahuje téměř k zvířecímu pólu, zatímco u drápaté žáby je hranice neurálního primordia přibližně 45° ze zvířecího pólu.
Gastrulace u obojživelníků se v důsledku vývoje masivního endodermálního rudimentu jeví jako ještě složitější proces než u cyklostomů. První známkou nástupu gastrulace je objevení se dorzálního rtu blastopóru. Vzniká na dorzální straně v marginální oblasti rozdělující blastulu na živočišnou a vegetativní hemisféru. Hřbetní pysk blastopóru se objevuje ve formě malé obloukovité štěrbiny, která se zařezává do povrchu embrya v oblasti šedého falxu. Vznik této štěrbinovité prohlubně je způsoben kontrakcí apikálních konců, prodloužením těla a expanzí bazálních oblastí zde ležících buněk endodermálního rudimentu. Díky těmto změnám dostávají buňky lahvovitý tvar. Proces tvorby lahvových buněk se šíří po obvodu v laterálním směru a později zpět, což způsobuje vzhled laterálních a ventrálních pysků blastopóru.
Gastrulace končí ponořením endodermálního rudimentu, jehož buňky jsou pokryty vnější vrstvou v důsledku růstu neboli epibolie ektodermu. Epibolie u obojživelníků je spojena s rekonstrukcí nebo přeskupením víceřadé stěny blastuly. Jeho buňky jsou vloženy mezi buňky kontaktujících řad. Při této přestavbě se buňky vnější řady ležící před hřbetním pyskem blastoporu zplošťují, stěna blastuly se ztenčuje a buněčná vrstva se pohybuje směrem k blastoporu.
V oblasti blastoporální štěrbiny se vrstva vnějších buněk involuje (zasouvá) dovnitř embrya. Buňky, které se dostanou dovnitř, pokračují v pohybu po vnitřním povrchu stěny blastuly, nyní se pohybují opačným směrem, tj. směrem k zvířecímu pólu. Tento pohyb je způsoben konvergencí nebo kontrakcí vnitřních buněk marginální zóny směrem k mediální linii. V důsledku stahu buněk do užšího pruhu se protahuje nebo prodlužuje v předním směru. Díky těmto procesům se lahvové buňky a archenteron jako celek pohybují směrem k zvířecímu pólu a tlačí blastocoel na ventrální stranu embrya. Na rozdíl od schémat z předchozích let, která jsou rozšířena ve vzdělávací literatuře, se nyní uznává, že dutina archenteronu, včetně jeho střechy, je vystlána endodermem.
Procesy, které začínají na dorzální straně embrya, se postupně šíří laterálně a dozadu, což vede k vytvoření prstencového blastopóru na povrchu embrya, v jehož středu se nacházejí na žloutek bohaté buňky endodermálního rudimentu, tzv. -tzv. žloutková zátka, které dlouho zaujímaly vegetativní pól, jsou zachovány.
Význam jednotlivých prvků morfogenetických pohybů u různých druhů obojživelníků se nápadně liší. Zejména u některých ocasatých obojživelníků a u žáby Rana pipiens je hnací silou gastrulace řízená migrace buněk, zatímco u X. laevis může k tvorbě archenteronu dojít bez migrace buněk.
Po gastrulace jsou hlavní základy embrya umístěny následovně. Povrch gastruly je tvořen ektodermem, jehož ventrální oblast se následně stává epidermis embrya a dorzální oblast se diferencuje jako nervová tkáň. Přímo pod ektodermem v dorzální oblasti leží dorzální mezoderm, který bez ostrých hranic přechází do laterálního a následně do ventrálního mezodermu. Dutinu archenteronu tvoří endoderm, střecha archenteronu je jednovrstvá, přičemž její dno tvoří mohutný rudiment skládající se z velkých, na žloutek bohatých buněk.
Neuroektoderm dorzální oblasti je reprezentován sloupcovými buňkami, které tvoří nervovou ploténku ležící přímo nad primordiem notochordu. U ocasatých obojživelníků jsou buňky nervové ploténky lemující epidermis značně protáhlé na výšku, zatímco se stahují na vrcholech. Okraje nervové ploténky jsou vyvýšené ve formě nervových záhybů. Tyto záhyby rostou v mediálním směru a uzavírají se podél střední linie embrya. V oblasti uzavření záhybů jsou epidermální vrstvy levé a pravé strany embrya spojeny do souvislé vrstvy integumentárního epitelu a neuroektoderm záhybů je uzavřen do neurální trubice. V tomto případě je dorzální část materiálu nervových záhybů izolována ve formě neurální lišty, jejíž buňky mají širokou potenci a migrují do různých částí těla a diferencují se do různých struktur. U bezocasých zvířat se nervová deska skládá z povrchové vrstvy a vnitřní senzorické vrstvy. Jejich nervová trubice je tvořena pouze buňkami smyslové vrstvy.
Proces tvorby nervových záhybů začíná v oblasti hlavy a postupně se šíří směrem dozadu. Rychlost konvergence nervových záhybů se mění podél předozadní osy embrya. Maximum je ve střední části těla. Díky tomu dochází k uzavření neurální trubice nejprve ve střední části těla a z této oblasti se šíří dopředu a dozadu. Stejně jako spodní strunatci tvoří obojživelníci na předním konci neuropór, spojující dutinu nervové trubice s vnějším prostředím. Zadní konce nervových záhybů, když jsou uzavřeny, tvoří klenbu pokrývající blastopor, který se tak mění v neurointestinální kanál.
Mechanismy prodlužování nervových desek u ocasatých a bezocasých obojživelníků jsou také zjevně odlišné. V každém případě v podmínkách orgánové kultivace jednovrstvá nervová ploténka A. mexicanum roste do délky pouze v přítomnosti rudimentu notochordu, zatímco u X. laevis dochází k prodlužování víceřadého neuroektodermu v nepřítomnosti notochordu, díky mechanismu konvergence a protahování.
Nutno podotknout, že nejdůležitějším mezníkem v jejich evoluci se stal vznik mechanismů pro tvorbu hlavy s odděleným mozkem, smyslovými orgány a čelistmi – orgánů, které umožňovaly a opakovaně zintenzivňovaly aktivní krmení zvířat. Vznik těchto mechanismů přirozeně v kombinaci s dalšími ontogenetickými přeměnami otevřel nové cesty evoluce obratlovců, které vedly ke vzniku ryb, obojživelníků, plazů, ptáků a savců. Náznakem evoluční novosti kraniogeneze může být zjevně skutečnost, že základní vzorec vývoje hlavy je znatelně odlišný od vzorce vývoje trupu.
Mozek obojživelníků vzniká z široké přední části nervové ploténky. Řada zúžení rozděluje mozek na tři hlavní části – přední mozek (prosencephalon), střední mozek (mezencephalon) a zadní mozek (rhombencephalon). Přední mozek se po svém oddělení rozdělí na dvě oblasti – vpředu ležící telencephalon a přímo za ním umístěný diencephalon, který vzadu ohraničuje střední mozek. Telencephalon je rozdělen bilaterálně, tvoří symetrickou levou a pravou hemisféru a před nimi ležící čichové laloky. U obojživelníků jsou mozkové hemisféry špatně vyvinuté. Z diencephalonu vznikají optické váčky, hypotalamus a neurální část hypofýzy, tento nejdůležitější orgán vnitřní sekrece.
Vývoj oka. Poté, co Spemann objevil závislý vývoj očních struktur v důsledku indukčních interakcí, se vývoj oka obojživelníků stal klasickým modelem experimentální embryologie. Rudimenty očí se objevují ve formě očních váčků - symetrických výrůstků spojených s diencephalon oční stopkou. Zpočátku je oční stopka krátká a široká a s vývojem oka se stává dlouhou a úzkou. Optické váčky rostou distálně a dosahují ektodermu embrya. Ektodermální buňky v oblasti kontaktu s optickým váčkem se stávají sloupcovitými a tvoří takzvaný čočkový plakod (z řečtiny - plochý koláč, koláč). Stěna optického váčku přivrácená k plakodu se invaginuje do primární dutiny oka a tvoří dvouvrstvý pohárek - optický pohár. Vnitřní vrstva optického pohárku je rudiment sítnice a vnější vrstva je rudiment pigmentového epitelu. Plakód čočky také invaginuje a tvoří vezikulu, která se pak odděluje od kožního ektodermu a diferencuje se jako čočka.
Během tvorby očního pohárku zmizí primární dutina oka, protože jeho listy jsou těsně u sebe, i když spolu nesrůstají. Zvenčí je oční pohárek obklopen mezenchymálními buňkami, ze kterých následně vzniká cévnatka a skléra oka. Z kožního epitelu v oblasti očního rudimentu po oddělení materiálu čočky vzniká rohovka.
Neurální hřeben. Buňky neurální lišty, úžasná populace buněk ektodermálního původu, která dává vzniknout neobvykle široké škále derivátů, jsou důležité ve vývoji obratlovců. Tyto buňky, které vznikají na spojení epidermálního a neurálního epitelu, v okamžiku uzavření neurálních záhybů a vytvoření neurální trubice ztrácejí svou epiteliální strukturu a aktivně migrují, někdy na velmi dlouhé vzdálenosti. Mezi deriváty neurální lišty jsou různé druhy pigmentových buněk, spinální ganglia, ganglia autonomního nervového systému, gliové buňky, Schwannovy buňky, buňky endokrinních žláz, mezenchym a pojivová tkáň, chondroblasty, odontoblasty.
Zvláštní roli hrají buňky neurální lišty přední části neurální trubice, která dává vzniknout mozku. Rozlišují se nejen jako prvky smyslového nervového systému (trigeminální, obličejový, glosofaryngeální, vagus ganglia), nejen jako parasympatická ganglia, ale také jako skeletogenní prvky, díky nimž je postavena většina lebky. Po uzavření neurální trubice probíhají tři hlavní proudy migrace buněk neurální lišty – mandibulární, hyoidní a branchiální. Tento proces je tak intenzivní, že v pozdním stadiu neuruly lze pozorovat množství migrujících buněk intravitálně podél otoků ektodermu. Nejpřednější (mandibulární) proud je tvořen hřebenovými buňkami umístěnými v oblasti středního mozku. Mandibulární proud prochází kolem rudimentů očí a spěchá vpřed, obklopuje otvor úst. Tyto buňky tvoří přední část neurokrania a chrupavky čelistí. Jazylkový proud se tvoří v oblasti před ušním váčkem a vytváří chrupavku, která leží pod dnem úst. V oblasti za ušním váčkem migrují buňky a vytvářejí žaberní oblouky. Pulec má čtyři žaberní štěrbiny, kterými je voda vytlačována z hltanu ven. Žaberní oblouky jsou spojeny se vznikem vnějších žaber, které se v dospělosti u ocasatých zadržují a u bezocasých jsou nahrazeny žábrami vnitřními.
Široká účast buněk lebečního neurálního hřebenu na formování chrupavčité lebky je považována za důkaz ve prospěch hypotézy, že hlava obratlovců vznikla jako evoluční novotvar, který doplňoval tělesný plán protochordátů (Gans a Northcutt, 1983). Realizace této nové formace, jak lze předpokládat, byla možná díky skutečnosti, že buňky lebeční neurální lišty, na rozdíl od své zdánlivě ektodermální povahy, získaly schopnost stát se novým zdrojem chrupavky, který nahradil tradiční zdroj skeletogenního mezodermu, somity, který v kraniální oblasti chyběl.
Po dokončení neurulace získávají embrya obojživelníků tělesný plán společný všem obratlovcům, charakteristický pro toto stadium faryngula(z lat. pharynx - pharynx), tedy stádium, ve kterém dochází k tvorbě žaberních štěrbin, ležících po obou stranách hltanu. V této fázi se pod epidermálním epitelem nachází neurální trubice, která se přeměňuje v míchu, stejně jako neurální hřeben těla. Na rozdíl od lebeční oblasti nejsou buňky neurální lišty trupu schopné chondrogeneze.
Mesoderm. Pod neurální trubicí se nachází notochord, což je nosná tyč probíhající podél celého těla, tvořená vakuolizovanými buňkami. Ventrálně k chordě leží aorta. Na obou stranách neurální trubice a notochordu je paraxiální mezoderm. Během vývoje je tento mezoderm segmentován do metamerně uspořádaných somitů. Každý somit se dělí na sklerotom, dermatom a další. Sklerotomové buňky se diferencují jako chondroblasty a dávají vzniknout chrupavce axiální kostry zvířete. Dermatom slouží jako zdroj pro vývoj pojivové tkáně dermis. V mnoha ohledech představuje rudiment příčně pruhovaných svalů.
Ventrálně k myotomu, na obou stranách ektodermálního střeva, jsou mezodermální laterální ploténky. Laterální mezoderm tvoří coelomickou tělní dutinu. Dělí se na vnější parietální vrstvu, ležící pod krycím epitelem (somatický mezoderm) a vnitřní viscerální vrstvu, lemující střevo (splanchnický mezoderm). Parietální vrstva spolu s epidermis se nazývá somatopleura a viscerální vrstva spolu s endodermálním epitelem se nazývá splanchnopleura. Parietální vrstva je zdrojem příčně pruhovaných svalů a viscerální vrstva je zdrojem hladkých svalů a mezenteria. Mezi somity, které představují dorzální část mezodermu (epimera), a laterální destičkou (hypomer), se nachází intermediální mezoderm (mezomer). Intermediální mezoderm slouží jako zdroj tvorby reprodukčního a vylučovacího systému, který je u obojživelníků v různých stádiích zastoupen pronefros a později mesonefros.
Vývoj končetin. Stejně jako všichni Tetrapoda jsou končetiny obojživelníků tvořeny ve formě čtyř rudimentů. Prvním morfologickým znakem anlage končetiny je nahromadění mezenchymu, který je tvořen jednotlivými buňkami vystěhovanými z parietální vrstvy laterální mezodermální ploténky. Brzy se tato akumulace stává viditelnou zvenčí - nejprve jako malý otok, který se postupně, jak se hromadí mezenchym, zvětšuje a stává se ledvinou končetiny. Dalším zdrojem mezenchymu pupenů končetin jsou somity. Mezenchym vystupující ze somitů následně tvoří svalové elementy končetiny, zatímco mezenchym parietální vrstvy dává chondrogenní buňky. Konečně třetím zdrojem mezenchymu jsou buňky neurální lišty. Z potomků těchto buněk vzniká pojivová tkáň končetiny.
Vývoj srdce. Srdce je tvořeno mezodermem, který ve stádiu gastruly leží na obou stranách prechordální desky. Srdce se tvoří na ventrální straně embrya před jaterním výrůstkem střeva. Vnitřní vrstva srdce neboli endokard je tvořena z buněk mezenchymu jako prvek oběhového systému, který vzniká přeměnou mezenchymu na endotel cév. Tubulární endokard vpředu přechází do arteriálních cév a vzadu do žilních cév Ventrální okraje symetrického levého a pravého splanchnotomu srůstají k sobě a spojují se podél mediální linie a tvoří společnou dutinu. Viscerální list splanchnotomu tvoří podél mediální linie jakousi rýhu, do které je ponořena endokardiální trubice. Později se horní okraje této rýhy uzavírají nad endokardem. Tato mezodermální vrstva, vně endokardu, po další diferenciaci tvoří srdeční sval neboli myokard. Parietální vrstva splanchnotomu je přeměněna na osrdečník, vnější membránu srdce, ohraničující perikardiální dutinu.
Metamorfóza. Ačkoli mnoho druhů obojživelníků postrádá larvální stádium, naprostá většina obojživelníků se vyvíjí nepřímo. Během embryogeneze se vytvoří larva vedoucí vodní životní styl. Později se však larva promění v živočicha, který je schopen života nejen ve vodním prostředí, ale i na souši. Tato radikální změna v morfologii a fyziologii zvířete se nazývá metamorfóza.
Metamorfóza postihuje všechny orgánové systémy. U bezocasých obojživelníků se vstřebává hlavní pohybový orgán larvy, ocas s mohutnými svaly. U ocasatých obojživelníků jsou změny na ocase méně výrazné. Při metamorfóze dochází ke zvýšenému růstu končetin. Žábry, žaberní štěrbiny a žaberní kryt jsou zmenšeny. U dospělého zvířete přebírají dýchací funkci plíce a kůže. Ze žaberních štěrbin je zachován pouze první pár, který je přeměněn ve střední ucho (bubínková dutina). Dochází k restrukturalizaci skeletu, při které jsou chrupavčité prvky nahrazeny kostí. Růst končetin se zrychluje. Horní a dolní čelist jsou zvětšené. V trávicím systému dochází k závažným změnám: relativní délka spirálovitě stočeného střeva býložravého pulce se zmenšuje, zatímco střevo mění svou diferenciaci, čímž je zajištěna masožravost výživy dospělého zvířete. Při metamorfóze larvy dochází k posunu očí: pokud před metamorfózou oči zaujímají laterální polohu, pak po ní zaujímají přední pozici, což vytváří předpoklady pro binokulární vidění.
Metamorfóza je mimořádně zajímavý model vývojových procesů, který kombinuje prvky destruktivní a konstruktivní morfogeneze. Apoptóza a fagocytóza hrají důležitou roli v procesech destrukce. Molekulárně biologické mechanismy morfogenetických dějů metamorfózy nejsou prakticky studovány.
Komplexní a korelovaný soubor změn, ke kterým během metamorfózy dochází, je iniciován hormony štítné žlázy - trijodtyroninem a v menší míře tyroxinem, jehož sekrece je pod kontrolou hypotalamu a závisí také na hormonu hypofýzy prolaktinu, tzv. jehož přítomnost inhibuje produkci trijodtyroninu.
U druhů, jejichž vajíčka obsahují velké množství žloutku, byl popsán přímý vývoj bez volně žijící larvy. Charakteristický je například pro žáby z rodu Eleutherodactylus, který čítá asi 500 druhů a žije v tropických lesích Střední Ameriky. Při přímém vývoji však vzniká mnoho larválních orgánů, jako jsou žaberní štěrbiny a zevní žábry, které jsou v embryonálním období, tedy ještě před vylíhnutím mláděte z vaječných blan, nahrazeny orgány definitivními.
Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.