Onurğasızlar üçün xarakterikdir: koelenteratlar, yastı və yuvarlaq qurdlar, mollyuskalar, artropodlar və onurğalılar: tuniklər və amfibiyalar. "Çevrilmə" ilə inkişaf yaşayış şəraitinə uyğunlaşmalardan biri kimi meydana çıxdı və tez-tez sürfə mərhələlərinin bir yaşayış yerindən digərinə keçidi (böcəklərin və amfibiyaların inkişafı) ilə əlaqələndirilir.
Böcəklərdə metamorfoz. Bütün həşəratlar iki kateqoriyaya bölünür: 1 - tam metamorfoz ilə inkişaf edənlər və 2 - natamam metamorfoz ilə inkişaf edənlər.
At tam metamorfoz yumurta qabığından böyüklərdən kəskin şəkildə fərqlənən sürfə buraxılır. Kəpənəklərdə buna tırtıl deyilir. Sürfə böyüdükcə bir neçə dəfə əriyir, lakin yetkin formaya - imaqoya çevrilmək üçün o, pupa mərhələsindən keçməlidir. Bəzi həşəratların hərəkətli pupaları var, digərlərində yoxdur. Pupa mərhələsində sürfə orqanları histoliz - ərimə keçir. Histoliz faqositlər tərəfindən həyata keçirilir. Yalnız sinir sistemi, cinsi bezlərin əsasları və xüsusi anlajlar qorunur - maginal disklər, bunun sayəsində eyni zamanda yetkin bir həşəratın orqanları əmələ gəlir, lakin onlar sıxılmış, qatlanmış vəziyyətdə qalırlar. Yetkin forma pupanın bütünlüyündən çıxdıqda, qan sıxılmış xəyali orqanlara daxil olur və bundan sonra onlar düzləşir, xitin yatmağa başlayır və bədənin integumenti sərtləşir;
Bir çox həşərat növlərində sürfə mərhələlərinin müddəti yetkinlərin ömrünü əhəmiyyətli dərəcədə üstələyir. Bəzən sürfələr yetkin bir həşəratın həyatı üçün ehtiyat maddələr toplayır, bu da ümumiyyətlə yeməyə bilər və ya çox az qida qəbul edir.
At natamam metamorfoz yumurta qabığından quruluşca yetkinlərə bənzəyən, lakin ölçülərinə görə çox kiçik olan böcək çıxır. İntensiv qidalanma nəticəsində o, böyüyür, lakin xitin örtüyü həcm və ölçüdə artımın qarşısını alır, buna görə molting baş verir, bu zaman sıx xitin örtüyü tökülür. Onun altında qıvrımlarda uzanan yeni yumşaq cuticle var. Köhnə örtüyü tökdükdən sonra cuticle düzəldir. Heyvanın ölçüsü artır. Bir neçə moltdan sonra yetkinliyə çatır; qanadlar və xarici genital əlavələr görünür, cinsi vəzilər yetişir.
Amfibiyalarda metamorfoz. Amfibiya sürfələri su mühitinin tipik sakinləridir. Tadpoles sualtı obyektlərə əlavə etmək üçün baş ucunun alt tərəfində bir "əmici" var; böyük bir qurbağanın bağırsağından daha uzun bağırsaq (bədən uzunluğu ilə müqayisədə).
Quyruq üzgəci uzun quyruq üzgəci ilə balığa bənzər formadadır, onun beşbarmaq üzvləri, xarici qəlpələri və bir dövranı yoxdur. Metamorfoz prosesində bütün orqan sistemləri yenidən qurulur: əzalar böyüyür, qəlpələr və quyruq əriyir, bağırsaqlar qısalır, qidanın təbiəti və həzm kimyası, çənələrin və bütün kəllənin quruluşu, dəri dəyişir, keçid. gilldən ağciyərə qədər tənəffüs meydana gəlir, qan dövranı sistemində dərin dəyişikliklər baş verir.
Metamorfoz xüsusi bezlər tərəfindən ifraz olunan hormonlar tərəfindən tənzimlənir.
HÜNDÜRLÜK
Bu, hüceyrələrin sayının artması və hüceyrə formasiyalarından kənarda kütlənin yığılması səbəbindən inkişaf edən bir orqanizmin ölçüsünün artmasıdır. Böyümə təbiətinə görə, bütün heyvanları iki qrupa bölmək olar - müəyyən və qeyri-müəyyən böyümə ilə.
Qeyri-müəyyən artım mollyuskalarda, xərçəngkimilərdə, balıqlarda, suda-quruda yaşayanlarda, sürünənlərdə və ömür boyu böyüməsini dayandırmayan digər heyvanlarda.
Müəyyən artım müəyyən yaşa qədər böyüməsini dayandıran orqanizmlər üçün xarakterikdir, məsələn, həşəratlar, quşlar və məməlilər.
Müəyyən və qeyri-müəyyən artım arasında aydın sərhəd tapmaq çox vaxt mümkün olmur. İnsanlar, məməlilər və quşlar böyümə dayandıqdan sonra bir qədər arta bilər.
Müəyyən edilmişdir ki, böyümənin intensivliyi ontogenezin əvvəlində daha çox olur, sonra isə tədricən azalır, ontogenezin müxtəlif dövrlərində eyni olmur; Böyüməni tədqiq edən böyük rus alimi İ.İ. Schmalhausen, o, ontogenezin bəzi dövrlərində böyümə sürətinin sabit qiymətə malik olduğunu müəyyən etdi ki, bu da artım sabiti adlanır. Həyatın ilk ilində 1,3, sonra 0,7-ə qədər azalır, yetkinlik dövründə isə 1,6-ya qədər yüksəlir. sonra isə artımın sonuna qədər 0,6 səviyyəsindədir.
İlk suda-quruda yaşayanların və ya suda-quruda yaşayanların təxminən 400 milyon il əvvəl Yer üzündə meydana gəldiyinə dair sübutlar var. Onlar ilk suda-quruda yaşayanların əzalarını xatırladan skelet oxuna malik əzələ üzgəcləri olan qədim lob üzgəcli balıqlardan təkamül keçiriblər. Lob qanadlı balıqlar dərinin səthi və primitiv ağciyərləri ilə nəfəs alaraq isti, oksigenlə zəngin dayaz sularda yaşayırdılar. Suda yaşayan yırtıcılardan qaçıb yemək axtaran balıqlar quruya gəlir, üzgəcləri ilə bir su hövzəsindən digərinə sürünərək bir müddət sudan kənarda qala bilirdilər. Tədricən, bəzi loblu balıqlar əvvəlki yaşayış yerlərini tərk edərək, heyvanların sayı getdikcə daha çox artdı;
Təxminən 300 milyon il əvvəl suda-quruda yaşayanların çiçəklənmə dövrü başladı. Eyni zamanda, müasir suda-quruda yaşayanların tadpoluna bənzəyən fosilləşmiş qalıqların tarixi müəyyən edilir. Sonradan bir çox quru heyvan növlərinin meydana çıxmasına baxmayaraq, amfibiyalar sinfi hələ də çoxsaylı olaraq qalır. Bu gün Yer kürəsində 4000-dən çox amfibiya növü yaşayır və onlar üç qrupa bölünür: quyruqsuz, quyruqlu və ayaqsız.
Müasir amfibiyaların əksəriyyəti quruda yaşayır, lakin sürfələri suda inkişaf edir. Suda-quruda yaşayanların bədəni tərəzisiz hamar dəri ilə örtülmüşdür, onun vasitəsilə qazlar və su keçir.
Amfibiyalar müxtəlif yollarla çoxalırlar. Şimal yarımkürəsində yaşayan qurbağaların və salamandrların əksəriyyəti yumurtalarını suda qoyur və sürfələri də orada inkişaf edir. Dişilər kiçik hissələrdə yumurta qoyurlar - borular və ya qabarcıq kütlələr şəklində, suda sərbəst üzən və ya su bitkilərinə yapışdırırlar. Eyni zamanda, dişi yumurta qoyarkən, erkək spermanı suya buraxır və onların mayalanması baş verir.
Hər bir yumurta sıx bir qabıqla əhatə olunmuşdur, onun içərisində embrion inkişaf edərkən onu qidalandıran bir sarısı var. Qabıq yumurtanı qurumaqdan qoruyur. Embrion sürətlə böyüyür və yumurtadan çıxdıqdan sonra suda yaşayan sürfəyə çevrilir. Suda-quruda yaşayan sürfələrin bədən əzələləri balıqlarla eyni quruluşa malikdir, buna görə də bir tərəfdən yan tərəfə həyata keçirilən quyruğun hərəkətləri ilə irəli itələyərək üzürlər. Sürfələr yosunlarla qidalanır və suda həll olunan oksigeni nəfəs alır. Onların qəlpələri var. Yırtıcı sürfələrin ovunu bütöv udan qəlpələri çox vaxt başın və ya başın arxasında təhlükəsiz yerdə yerləşir. Bundan əlavə, amfibiya sürfələri dəri və ağız boşluğunun selikli qişası ilə nəfəs alır. Bir çox amfibiya minlərlə yumurta qoyur, onların əksəriyyəti təbii düşmənləri üçün qida olur. Sürfələrin qalxanabənzər vəzi müəyyən ölçülərə çatır və amfibiyalarda heyvanların metamorfozunu və yetkinlərə çevrilməsini stimullaşdıran hormon olan tiroksin istehsal etməyə başlayır.
Tırtılların görünüşündə ilk nəzərəçarpacaq dəyişiklik arxa ayaqların, sonra isə ön ayaqların görünüşüdür. Transformasiyanın son mərhələsində quyruq yox olur. Körpə yarpağı buynuzlu gagasını itirir, ağzı böyüyür və gözlərində hərəkətli göz qapaqları görünür - bu çevrilmələr gəncin quruya çatması üçün lazımdır.
Sürfələrin daxili orqanları da əhəmiyyətli dəyişikliklərə məruz qalır: gilllər azalır və ağciyərlər inkişaf edir, bağırsaqlar qısalır. Metamorfozun müddəti növlərdən və xarici şərtlərdən, məsələn, suyun temperaturundan və qidanın mövcudluğundan asılıdır. Ot qurbağasının iribaşdan yetkinliyə çevrilməsi təxminən 12 həftə çəkir.
1 .. 62 > .. >> Sonrakı
Amfibiyalarda metamorfoza qalxanabənzər vəzin tiroksin və triiyodotironin hormonları səbəb olur (s. 203). Əgər gənc iribaşlara hər hansı bir onurğalı heyvanın qalxanabənzər vəzinin ekstraktı vurularsa və ya az miqdarda tiroksin olan suda yetişdirilirsə, vaxtından əvvəl metamorfoz baş verəcək və quruya cırtdan qurbağalar çıxacaq. Qalxanabənzər vəzi çıxarılan iribaş heç vaxt metamorfoza keçə bilməyəcək. Olaraq suda yaşamağa davam edəcək
158
Ümumi zoologiya
nəhəng sürfə. Öz növbəsində, qalxanabənzər vəzinin ifrazat fəaliyyəti ön hipofiz vəzinin hormonu olan tirotropindən asılıdır. İnkişafın erkən mərhələsində hipofiz bezinin çıxarılması tiroid bezinin çıxarılması ilə eyni şəkildə metamorfozun qarşısını alır.
Bəzi quyruqlu amfibiya növlərində, məsələn, axolotllarda (Ambystoma mexicanum) irsi olaraq təyin olunan metamorfoz bloku var, burada ya hipofiz hormonu, ya da tiroid hormonu yoxdur. Effektorlar həmçinin, Avropa proteusunda (Proteus anguineus) olduğu kimi hormonlara cavab vermək qabiliyyətini də itirə bilər. Belə heyvanlar sürfə mərhələsində yetkinliyə çatır (neoteniya).
Metamorfoz zamanı amfibiyalar müxtəlif morfogenetik proseslərə məruz qalırlar. Sürfə orqanları, xüsusən quyruqsuz amfibiyalarda quyruq, böyrəklər, ağız aparatının hissələri, qəlpələr və birhüceyrəli dəri vəziləri rezorbsiya olunur. Quruda həyat üçün nəzərdə tutulmuş ilkin böyrəklər, ağciyər dövranı və çoxhüceyrəli dəri vəziləri meydana çıxır və fəaliyyətə başlayır. Bu proseslər biokimyəvi və fizioloji dəyişikliklərlə müşayiət olunur. Qırmızı qan hüceyrələrinin yeni bir növü sürfə qan hüceyrəsi populyasiyalarını əvəz edir. "Su hemoglobini" əvəzinə, oksigenlə zənginləşdirilmiş atmosferdə həyata uyğun gələn hemoglobinin sintezi başlayır. Bu yenidən qurulmalara digər gen qruplarının daxil edilməsi nəzərdə tutulur (s. 88). İfrazat mexanizmləri də yenidən qurulur. Amfibiya sürfələri təhlükəsiz konsentrasiyalara qədər seyreltilmiş zəhərli ammonyakın yuyulması üçün kifayət qədər suya malikdir. Metamorfozdan sonra ondan qeyri-toksik karbamid əmələ gəlir və ilkin böyrəklər vasitəsilə bədəndən çıxarılır. Bu dəyişiklik tiroksin sidik cövhəri sintezi dövründə iştirak edən fermentlərin əmələ gəlməsinə səbəb olması səbəbindən mümkün olur. Nəhayət, su sürfələri həyatına uyğunlaşdırılmış vizual piqmentlərin xromofor qrupu (dehidroretinal) yetkin quru heyvanına xas olan qrupla əvəz olunur (torlu qişa; s. 253).
Regenerasiya
Quruluşların ilkin embrion formalaşmasından fərqli olaraq, regenerasiya fərdin bədəninin itirilmiş sahələrinin dəyişdirilməsinə aiddir.
Orqanizmin normal mövcudluğu zamanı onun ayrı-ayrı hissələri fizioloji regenerasiya yolu ilə yenilənir. Bu bədən hissələri daim köhnəlir (məsələn, epidermisin üst təbəqəsi, qan hüceyrələri) və ya tökülür (buğumayaqlıların kutikulyar strukturları, quş lələkləri, məməlilərin tükləri, maral buynuzları, menstruasiya zamanı uşaqlıq qişası).
Reparativ regenerasiya zamanı təsadüfi zədələnmələr, eksperimental müdaxilələr nəticəsində fərdin itirdiyi sahələr əvəz olunur.
4. İnkişaf prosesləri
159
vegetativ çoxalma zamanı shagelstvo və ya təbii parçalanma (səh. 103).
Regenerasiya hər hansı kiçik zədələnmə (yaraların sağalması) ilə baş verir, lakin bəzən bədənin böyük sahələrini əhatə edir. Bir çox artropodlarda, balıqlarda və suda-quruda yaşayanlarda bütün üzvlər yenidən formalaşa bilər və kərtənkələlər düşmüş quyruğu bərpa edir.
Bir çox onurğasızlarda təkcə bütöv bir hissəni əvəz edə bilməz, həm də hissə bütün orqanizmi bərpa edə bilər. Dəniz ulduzlarında təkcə zədələnmiş şüalar bərpa olunmur, həm də bəzi növlərin ayrı-ayrı şüaları mərkəzi diski və dörd itkin şüanı tamamilə tamamlayır. Annelidlərin az sayda seqmentləri (məsələn, torpaq qurdu) heyvanın bədəninin həm ağız, həm ön bağırsağı, həm də beyni olan ön hissəsini, arxa ucu isə arxa bağırsağı və anusunu verir. Planarlarda (kirpik qurdlarında) 1100, şirin su poliplərində isə orijinal bədən həcminin 1/200-ü bütün heyvana bərpa oluna bilər. Belə kiçik təcrid olunmuş parçalar yeyə bilməz, çünki ağızları yoxdur. Böyümə başlamazdan əvvəl, mövcud hüceyrə materialı bütün orqanları ilə birlikdə kiçik ölçülü bir heyvan meydana gətirməlidir. Bu, çox böyük orqan qalıqlarının parçalanması və hüceyrələrin yenidən bölüşdürülməsi nəticəsində baş verir. Yalnız belə morfalaksiya mütənasib olaraq azalmış bütün orqanizmə gətirib çıxarır.
Ümumiyyətlə, təşkilatlanma səviyyəsi artdıqca regenerasiya qabiliyyəti azalır. Balıqlardan və suda-quruda yaşayanlardan fərqli olaraq, quşlar və məməlilər buna yalnız məhdud dərəcədə (yaraları sağaldır, qırıq sümükləri sağaldır) malikdirlər. Yaşla anamniyanın bərpası qabiliyyəti də azalır. Belə ki. quyruqsuz amfibiyalarda (Anura) sürfə inkişafı zamanı bütün üzvlər hələ də bərpa olunur, lakin metamorfozdan sonra bu imkan yalnız çox məhdud dərəcədə və yalnız müəyyən eksperimental şəraitdə qalır. Əksinə, quyruqlu amfibiyalar (Urodela) hətta metamorfozdan sonra da əzalarını bərpa etmək qabiliyyətinə malikdirlər.
Amfibiyalarda metamorfoz adətən su orqanizminin quruda həyata keçidini müəyyən edən dəyişikliklərlə əlaqələndirilir. Quyruqlu suda-quruda yaşayanlarda bu dəyişikliklərə quyruq üzgəcinin, xarici qəlpələrin rezorbsiyası və dəri strukturunun dəyişməsi daxildir. Quyruqsuz amfibiyaların (qurbağalar və qurbağalar) metamorfozu daha əhəmiyyətlidir - dəyişikliklər heyvanın demək olar ki, hər bir orqanına təsir göstərir (Cədvəl 19.1). Forma dəyişiklikləri xüsusilə aydındır (şək. 19.1). Təkcə quyruğu və onun xarici qəlpələri deyil, buynuzlu dişləri də reqressiyaya məruz qalır. Eyni zamanda əzalar və dəri vəziləri inkişaf edir. Ön və arxa əzalar fərqləndirilərkən, hərəkət quyruq üzgəcindən istifadə etməklə həyata keçirilir. Ağız və çənələr yeni forma aldıqda və dilin əzələləri inkişaf etdikcə iribaşların sualtı cisimlər üzərindəki bitki böyümələrini qırmaq üçün istifadə etdiyi buynuzlu dişlər yox olur. Bu vaxt, otyeyən iribaşların uzanmış həzm sistemi ətyeyən yetkin qurbağanın qida rasionuna uyğunlaşmaq üçün qısaldılır. Gilllər yox olur və gill tağları reqressiyaya məruz qalır. Ağciyərlər böyüyür, əzələlər və qığırdaqlı strukturlar inkişaf edir, bu da havanın ağciyərlərə vurulmasını və ağciyərlərdən xaric olmasını təmin edir. Həssas orqanlar dəyişir - tadpole'nin yan xətt sistemi yox olur, lakin gözlərin və eşitmə orqanının differensasiyası irəliləyir. Orta qulaq və qulaq pərdəsi inkişaf edir, buna görə xarakterikdir
| Cədvəl 19.1. Quyruqsuz amfibiyalarda metamorfoz zamanı baş verən əsas dəyişikliklər | ||
| Orqan sistemi | sürfə | Yetkin heyvan |
| Lokomotor | Su; quyruq üzgəcləri | Yer; quyruqsuz dördayaqlı |
| Tənəffüs | Gills, dəri, ağciyərlər; sürfə hemoglobinləri | Dəri, ağciyərlər; yetkin bir heyvanın hemoglobinləri |
| qan | Aorta tağları; aorta; anterior, posterior və ümumi kardinal (Kuvye kanalı) damarları | Karotid qövsü; sistemli qövs: boyun damarları |
| Həzm | Vegetarian: uzun spiral bağırsaq. bağırsaq simbionları; kiçik ağız, buynuzlu çənələr, labial dişlər | ətyeyən: qısa bağırsaq, proteazlar; böyük ağız, uzun dil |
| Sinir, hiss orqanları | Nictitating membranın olmaması, porfiropsin; yanal xətt orqan sistemi və Mauthner neyronları | Göz əzələlərinin inkişafı, nictitating membran, rhodopsin, lateral line orqan sisteminin itirilməsi və Mauthner neyronlarının degenerasiyası; qulaq pərdəsi |
| ifrazat | mezonefros; əsasən ammonyak, bəzi karbamid (ammonioteliya) | mezonefros; əsasən karbamid, ornitin-karbamid dövrünün fermentlərinin yüksək aktivliyi (urotelium) |
| Turnerdən, Bagnara, 1976 |
Amfibiyalar, xüsusən bəzi qurbağalar və tritonlar embrioloji tədqiqatların sevimli obyektidir.
Tədqiqatçılar üçün asanlıqla əldə edilə bilən, kifayət qədər böyük yumurtalara sahib olan bu heyvan sinfinin iddiasız nümayəndələri inkişaf biologiyasının klassik obyektinə çevrildi. Suda-quruda yaşayanlar üzərində müxtəlif eksperimental tədqiqatlar, o cümlədən mikrocərrahi tədqiqatlar aparılmışdır ki, bunlar embrion induksiya və heyvan oxlarının təyini kimi morfogenezin fundamental problemlərinin dərk edilməsinə əvəzsiz töhfə vermişlər.
Amfibiyalar üç sıra ilə təmsil olunur, yəni. Ayaqsız (Apoda), Quyruqlu (Urodela) və Quyruqsuz (Anura). Amfibiyaların monofiletik və ya polifiletik mənşəyi məsələsi açıq qalır. Ayaqsız heyvanların embrion inkişafı praktiki olaraq öyrənilməmişdir. Quyruqlu və quyruqsuz heyvanların ümumi inkişaf qanunauyğunluğuna baxmayaraq, onların inkişafında əhəmiyyətli fərqlər var.
Anuranlar arasında Cənubi Afrikanın caynaqlı qurbağası Xenopus laevis və daha az dərəcədə Rana və Bufo cinslərinin nümayəndələri inkişaf biologiyası üçün nümunə obyektinə çevrilmişlər. Quyruqlu heyvanlar arasında ən məşhurları axolotl Ambystoma mexicanum, Yapon trititi Cynops pyrrhogaster və Avropa tyutu Pleurodeles waltldır.
Amfibiya yumurtaları vegetativ yarımkürədə sarısının yüksək konsentrasiyası ilə telolecithal tiplidir. Bir çox qurbağalarda heyvan yarımkürəsinin kortikal təbəqəsi yüksək piqmentlidir. Döllənmədən sonra kortikal fırlanma baş verir, bu müddət ərzində yumurta qabığı heyvan yarımkürəsində yerləşən spermanın daxil olduğu nöqtədən keçən meridian boyunca təxminən 30 ° fırlanır. Kortikal təbəqənin fırlanması səbəbindən heyvan yarımkürəsinin əvvəllər gizlədilmiş boz sitoplazması görünür: boz oraq deyilən şey əmələ gəlir.
Kortikal fırlanma amfibiyaların inkişafında çox vacib bir hadisədir, çünki bir sıra morfogenetik amillərin hərəkətini və aktivləşməsini təyin edir və embrionun oxlarının vəziyyətini əvvəlcədən müəyyənləşdirir. Boz oraq embrionun gələcək dorsal tərəfində yerləşir və blastoporun dorsal dodağının formalaşmasının başlayacağı yeri qeyd edir. Boz oraqın ortasından keçən meridianın müstəvisi embrionun sagittal müstəvisini təmsil edir.
Əzilmə sinxron, tam, lakin qeyri-bərabərdir. İlk iki yiv bir-birinə meridional və perpendikulyar şəkildə uzanır. Birinci şırım boz oraqın ortasından keçir və yumurtanı ascidians və lanceletlərdə baş verənlərə bənzər sağ və sol hissələrə ayırır. Üçüncü şırım enlikdir və ya eninə(latınca latitudo - coğrafi enlik) ekvatorial birinə paralel bir müstəvidə uzanır və daha kiçik heyvan blastomerlərini böyük vegetativ olanlardan ayırır. Dördüncü meridional və beşinci enlik bölməsi nəticəsində 32 blastomerin mərhələsi əmələ gəlir. Bölünmə zamanı, parçalanma şırımlarını müşayiət edən kortikal sitoplazma qismən embrionun dərinliklərinə doğru hərəkət edir, bu da yumurtanın əsas komponentləri arasında yeni əlaqələrə səbəb olur. 12-ci hüceyrə tsiklində parçalanma sinxronizasiyasının pozulduğu bir an gəlir, orta blastula mərhələsində (MBT nöqtəsi) sözdə keçid nöqtəsi.
Sarsıdıcı proses zamanı bir boşluq əmələ gəlir - blastocoel. Amfibiyalarda blastokelin tərkibində duz konsentrasiyası ətraf mühitdəki duz konsentrasiyasından qat-qat yüksək olan maye var. Blastocoel heyvan yarımkürəsində yerləşir. Blastokoelin damı bir neçə sıra hüceyrədən ibarətdir. Vegetativ yarımkürə iri, sarısı ilə zəngin hüceyrələrdən əmələ gəlir ki, onların arasında ilkin mikrob hüceyrələri də var.
Suda-quruda yaşayanların ehtimal olunan rudimentlərinin xəritəsini nəzərdən keçirərkən, onun müvafiq çıraqlar, lanceletlər və assidiyalar xəritələri ilə əsas oxşarlığına diqqət yetirilir. Vegetativ bölgənin mərkəzində daha da inkişaf edərək endodermanın rudimentini əmələ gətirən hüceyrələr də var. Endoderm hüceyrələrinin qarşısında gələcək baş bağırsağın və notokordun hüceyrələri yerləşir. Daha da irəlidə, əsasən heyvan yarımkürəsində yerləşən zonada sinir rudimentini təşkil edən hüceyrələr var. Eyni zamanda, amfibiyaların ehtimal olunan rudimentlərinin xəritəsi ilə siklostomların və aşağı xordatların müvafiq xəritələri arasında əhəmiyyətli fərqi görmək çətin deyil. Və bu fərq, ilk növbədə, amfibiyalarda əksəriyyəti embrionun heyvan yarısına hərəkət edən ehtimal olunan sinir primordiuma aiddir. Neyrogen zonanın heyvan yarımkürəsinə keçməsi "aşağı xordatlar - aşağı onurğalılar" seriyasında sinir sisteminin mütərəqqi inkişafı ilə əlaqələndirilə bilər və neyrogenez prosesində daha çox sayda hüceyrənin iştirakı üçün ilkin şərtlər yaradır.
Sinir primordiumunun mövqeyi ilə embrionun əsas oxu arasında əlaqə kaudatlar və anuranlar arasında dəyişir: aksolotlda nevrogen zona demək olar ki, heyvan qütbünə qədər uzanır, caynaqlı qurbağada isə sinir primordiumunun sərhədi təxminən 45 ° -dir. heyvan qütbündən.
Kütləvi endodermal rudimentin inkişafı səbəbindən amfibiyalarda qastrulyasiya siklostomlara nisbətən daha mürəkkəb bir proses kimi görünür. Qastrulyasiyanın başlanğıcının ilk əlaməti blastoporun dorsal dodağının görünüşüdür. Blastulanı heyvan və vegetativ yarımkürələrə ayıran marjinal bölgədə dorsal tərəfdə yaranır. Blastoporun dorsal dodağı, boz falx bölgəsində embrionun səthini kəsən kiçik bir qövsvari yarıq şəklində görünür. Bu yarıq kimi depressiyanın görünüşü apikal ucların büzülməsi, gövdənin uzanması və burada yatan endodermal rudiment hüceyrələrinin bazal nahiyələrinin genişlənməsi ilə əlaqədardır. Bu dəyişikliklər sayəsində hüceyrələr şüşə şəklində bir forma alır. Şüşə hüceyrəsinin formalaşması prosesi çevrəvi olaraq yanal istiqamətdə və daha sonra geriyə doğru yayılır və müvafiq olaraq blastoporun yanal və ventral dodaqlarının görünüşünə səbəb olur.
Qastrulyasiya ektodermanın böyüməsi və ya epiboliyası nəticəsində hüceyrələri xarici təbəqə ilə örtülmüş endodermal rudimentin batırılması ilə başa çatır. Amfibiyalarda epiboliya blastulanın çoxsətirli divarının yenidən qurulması və ya yenidən qurulması ilə əlaqələndirilir. Onun hüceyrələri təmasda olan cərgələrin hüceyrələri arasında yerləşdirilmişdir. Bu yenidən düzülmə zamanı blastoporun dorsal dodağının qarşısında yatan xarici cərgənin hüceyrələri yastılaşır, blastulanın divarı nazikləşir, hüceyrə təbəqəsi blastopora doğru hərəkət edir.
Blastoporal fissura sahəsində xarici hüceyrələrin təbəqəsi embrionun içərisinə daxil olur (tucks). İçəriyə daxil olan hüceyrələr blastula divarının daxili səthi boyunca hərəkət etməyə davam edir, indi əks istiqamətdə, yəni heyvan qütbünə doğru hərəkət edir. Bu hərəkət marjinal zonanın daxili hüceyrələrinin medial xəttə yaxınlaşması və ya büzülməsi nəticəsində yaranır. Hüceyrələrin daha dar bir zolaq halına salınması nəticəsində o, ön istiqamətdə uzanır və ya uzanır. Bu proseslər sayəsində şüşə hüceyrələri və bütövlükdə archenteron heyvan qütbünə doğru hərəkət edərək, blastokeli embrionun ventral tərəfinə itələyir. Tədris ədəbiyyatında geniş yayılmış əvvəlki illərin sxemlərindən fərqli olaraq, indi tanınır ki, arxenteronun boşluğu, o cümlədən dam örtüyü endoderma ilə örtülmüşdür.
Embrionun dorsal tərəfində başlayan proseslər tədricən yana və arxaya doğru yayılır ki, bu da embrionun səthində halqavari blastoporun əmələ gəlməsinə gətirib çıxarır ki, onun mərkəzində endodermal rudimentin sarısı ilə zəngin hüceyrələri, yəni -vegetativ qütbü çoxdan tutan sarı tıxacları qorunub saxlanılır.
Suda-quruda yaşayanların müxtəlif növlərində morfogenetik hərəkətlərin ayrı-ayrı elementlərinin əhəmiyyəti nəzərəçarpacaq dərəcədə dəyişir. Xüsusilə, bəzi quyruqlu amfibiyalarda və qurbağa Rana pipiensdə qastrulyasiya üçün hərəkətverici qüvvə yönəldilmiş hüceyrə miqrasiyasıdır, X. laevisdə isə arxenteronun əmələ gəlməsi hüceyrə miqrasiyası olmadıqda baş verə bilər.
Qastrulyasiyadan sonra embrionun əsas rudimentləri aşağıdakı kimi yerləşir. Qastrulanın səthi ektoderma tərəfindən əmələ gəlir, onun ventral bölgəsi sonradan embrionun epidermisinə çevrilir və dorsal bölgə sinir toxuması kimi fərqlənir. Dorsal bölgədə ektodermanın birbaşa altında kəskin sərhədləri olmadan yanal, sonra isə ventral mezodermaya keçən dorsal mezoderma yerləşir. Arxenteronun boşluğu endoderma tərəfindən, arxenteronun damı birqatlı, dibi isə iri, sarısı ilə zəngin hüceyrələrdən ibarət kütləvi rudimentdən əmələ gəlir.
Dorsal bölgənin neyroektodermi, notokord primordiumunun birbaşa üstündə yerləşən sinir plitəsini meydana gətirən sütunlu hüceyrələrlə təmsil olunur. Quyruqlu suda-quruda yaşayanlarda epidermislə həmsərhəd olan sinir plitəsinin hüceyrələri hündürlüyü çox uzanır, eyni zamanda zirvələrdə büzülür. Sinir plitəsinin kənarları sinir qıvrımları şəklində qaldırılır. Bu qıvrımlar medial istiqamətdə böyüyür və embrionun orta xətti boyunca bağlanır. Qıvrımların bağlanma sahəsində embrionun sol və sağ tərəflərinin epidermal təbəqələri davamlı integumentar epitel təbəqəsinə bağlanır və qıvrımların neyroektodermi sinir borusuna bağlanır. Bu zaman sinir qıvrımlarının materialının dorsal hissəsi sinir qabığı şəklində təcrid olunur, hüceyrələri geniş potensiala malikdir və bədənin müxtəlif hissələrinə miqrasiya edərək müxtəlif strukturlara diferensiallaşır. Quyruqsuz heyvanlarda sinir lövhəsi səthi təbəqədən və daxili hissiyyat təbəqəsindən ibarətdir. Onların sinir borusu yalnız hissiyyat təbəqəsinin hüceyrələri tərəfindən əmələ gəlir.
Sinir qıvrımlarının əmələ gəlməsi prosesi baş bölgəsindən başlayır və ardıcıl olaraq posterior istiqamətdə yayılır. Sinir qıvrımlarının yaxınlaşma dərəcəsi embrionun ön-arxa oxu boyunca dəyişir. Bədənin orta bölgəsində maksimumdur. Buna görə sinir borusunun bağlanması əvvəlcə bədənin orta hissəsində baş verir və bu bölgədən irəli və geri yayılır. Aşağı xordatlar kimi, suda-quruda yaşayanlar da sinir borusunun boşluğunu xarici mühitlə birləşdirərək ön ucunda neyropeşik əmələ gətirirlər. Sinir qıvrımlarının arxa ucları bağlandıqda, blastoporu örtən bir tonoz əmələ gətirir və beləliklə, sinir-bağırsaq kanalına çevrilir.
Quyruqlu və quyruqsuz suda-quruda yaşayanlarda sinir plitələrinin uzanma mexanizmləri də zahirən fərqlidir. Hər halda, orqan mədəniyyəti şəraitində A. mexicanum-un bir qatlı sinir lövhəsi yalnız notokord rudimentinin iştirakı ilə uzunluqda böyüyür, X. laevis-də isə çoxsəviyyəli neyroektodermanın uzanması notokord olmadıqda baş verir. konvergensiya və uzanma mexanizminə görə.
Qeyd etmək lazımdır ki, heyvanların aktiv qidalanmasını mümkün edən və dəfələrlə intensivləşdirən orqanlar - ayrıca beyin, hiss orqanları və çənə ilə başın formalaşması mexanizmlərinin meydana gəlməsi onların təkamülünün ən mühüm mərhələsi oldu. Bu mexanizmlərin meydana çıxması təbii olaraq digər ontogenetik transformasiyalarla birlikdə onurğalıların təkamülü üçün yeni yollar açdı ki, bu da balıqların, amfibiyaların, sürünənlərin, quşların və məməlilərin yaranmasına səbəb oldu. Kraniogenezin təkamül yeniliyinin göstəricisi, baş inkişafının əsas modelinin gövdə inkişafı modelindən nəzərəçarpacaq dərəcədə fərqli olması faktı ola bilər.
Amfibiyaların beyni sinir plitəsinin geniş ön hissəsindən yaranır. Bir sıra daralmalar beyni üç əsas hissəyə bölür - ön beyin (prosencephalon), orta beyin (mezensefalon) və arxa beyin (rombensefalon). Ön beyin, ayrıldıqdan sonra, iki sahəyə bölünür - öndə uzanan telensefalon və arxada orta beyinlə həmsərhəd olan birbaşa arxasında yerləşən diensefalon. Telencephalon ikitərəfli bölünür, simmetrik sol və sağ yarımkürələri və onların qarşısında uzanan qoxu loblarını əmələ gətirir. Amfibiyalarda beyin yarımkürələri zəif inkişaf etmişdir. Diensefalon optik vezikülləri, hipotalamusu və bu ən vacib daxili ifrazat orqanı olan hipofiz bezinin sinir hissəsini yaradır.
Göz inkişafı. Spemann induktiv qarşılıqlı təsirlərə görə göz strukturlarının asılı inkişafını kəşf etdikdən sonra amfibiya gözünün inkişafı eksperimental embriologiyanın klassik modelinə çevrildi. Gözlərin rudimentləri göz vəzikülləri şəklində görünür - diensefalonla göz sapı ilə birləşən simmetrik çıxıntılar. İlk vaxtlarda göz sapı qısa və geniş olur və göz inkişaf etdikcə uzun və daralır. Optik veziküllər distal olaraq böyüyür və embrionun ektodermasına çatır. Optik veziküllə təmas sahəsindəki ektodermal hüceyrələr sütunlu olur və sözdə linza plakodu (yunan dilindən - düz tort, pasta) əmələ gətirir. Optik vezikülün plakoda baxan divarı gözün ilkin boşluğuna daxil olur və iki qatlı kubok - optik kubok əmələ gətirir. Optik kubokun daxili təbəqəsi retinanın rudimenti, xarici təbəqəsi isə piqment epitelinin rudimentidir. Lens plakodu da invaginasiya edir və vezikül əmələ gətirir, sonra o, integumentar ektodermadan ayrılır və linza kimi fərqlənir.
Göz qabığının əmələ gəlməsi zamanı gözün əsas boşluğu yox olur, çünki yarpaqları birlikdə böyüməsələr də, bir-birinə yaxındırlar. Xaricdə, optik kubok mezenximal hüceyrələrlə əhatə olunmuşdur ki, bu da sonradan gözün xoroid və sklerasını əmələ gətirir. Gözün rudimentindəki dəri epiteli, lens materialının ayrılmasından sonra buynuz qişaya səbəb olur.
Sinir təpəsi. Qeyri-adi geniş spektrli törəmələrə səbəb olan ektodermal mənşəli hüceyrələrin heyrətamiz populyasiyası olan sinir uc hüceyrələri onurğalıların inkişafında vacibdir. Epidermal və sinir epitelinin qovşağında yaranan bu hüceyrələr sinir qıvrımlarının bağlanması və sinir borusunun əmələ gəlməsi anında epitel quruluşunu itirir və bəzən çox uzun məsafələrə aktiv şəkildə miqrasiya edirlər. Sinir qabığının törəmələri arasında müxtəlif növ piqment hüceyrələri, onurğa qanqliyaları, avtonom sinir sisteminin qanqliyaları, qlial hüceyrələr, Schwann hüceyrələri, endokrin vəzi hüceyrələri, mezenxima və birləşdirici toxuma, xondroblastlar, odontoblastlar var.
Xüsusi rol beyni meydana gətirən sinir borusunun ön hissəsinin sinir qişasının hüceyrələri tərəfindən oynayır. Həqiqətən, onlar yalnız hissiyyatlı sinir sisteminin elementləri (üçlü, üz, glossofaringeal, vagus qanqliyaları) kimi deyil, yalnız parasimpatik qanqliyalar kimi deyil, həm də kəllə sümüyünün çox hissəsinin qurulduğu skeletogen elementlər kimi fərqlənirlər. Sinir borusunun bağlanmasından sonra sinir qabığının hüceyrələrinin miqrasiyasının üç əsas axını var - mandibulyar, hyoid və budaq. Bu proses o qədər intensivdir ki, neyrulanın gec mərhələsində ektodermanın şişkinlikləri boyunca intravital olaraq köç edən hüceyrə kütləsi müşahidə oluna bilər. Ən ön (mandibulyar) axın orta beyin bölgəsində yerləşən zirvə hüceyrələrindən əmələ gəlir. Mandibulyar axın gözlərin rudimentləri ətrafında gəzir və ağız açılışını əhatə edərək irəliləyir. Bu hüceyrələr neyrokraniumun ön hissəsini və çənələrin qığırdaqlarını təşkil edir. Hipoid axını otik vezikülün qarşısındakı sahədə əmələ gəlir və ağız dibinin altında yatan qığırdaq əmələ gətirir. Otik vezikülün arxasındakı bölgədə hüceyrələr gill tağlarını meydana gətirmək üçün köçürlər. Körpə yarpağında suyun farenksdən xaricə xaric edildiyi dörd gill yarığı var. Gill tağları, quyruqlu suda-quruda yaşayanlarda yetkinlik dövründə saxlanılan xarici qəlpələrin əmələ gəlməsi ilə əlaqələndirilir, quyruqsuz amfibiyalarda isə daxili qəlpələr ilə əvəz olunur.
Qığırdaqlı kəllənin əmələ gəlməsində kəllə sinir hüceyrələrinin geniş iştirakı, onurğalıların başının protokordatların bədən planını tamamlayan təkamül neoplazması kimi yarandığı fərziyyəsinin lehinə sübut kimi qəbul edilir (Gans və Northcutt, 1983). Bu yeni formalaşmanın həyata keçirilməsi, güman edildiyi kimi, kəllə sinirinin hüceyrələrinin, zahirən ektodermal təbiətinə zidd olaraq, ənənəvi mənbəni əvəz edən yeni qığırdaq mənbəyi olmaq qabiliyyətinə sahib olması səbəbindən mümkün olmuşdur. kəllə nahiyəsində olmayan skeletogen mezoderm, somitlər.
Neyrulyasiya başa çatdıqdan sonra amfibiya embrionları mərhələ üçün xarakterik olan bütün onurğalılar üçün ümumi olan bir bədən planı əldə edirlər. faringula(lat. pharynx-dən - farenks), yəni farenksin hər iki tərəfində uzanan gill yarıqlarının əmələ gəldiyi mərhələ. Bu mərhələdə epidermis epitelinin altında onurğa beyninə çevrilən sinir borusu, həmçinin gövdənin sinir zirvəsi var. Kəllə nahiyəsindən fərqli olaraq gövdənin sinir lifi hüceyrələri xondrogenez qabiliyyətinə malik deyildir.
Mezoderma. Sinir borusunun altında vakuollaşdırılmış hüceyrələrdən əmələ gələn bütün bədən boyunca uzanan dəstəkləyici çubuq olan notokord var. Akkorda ventral aorta yerləşir. Sinir borusu və notokordun hər iki tərəfində paraxial mezoderma yerləşir. İnkişaf zamanı bu mezoderm metamerik düzülmüş somitlərə bölünür. Hər bir somit sklerotoma, dermatom və s. Sklerotom hüceyrələri xondroblastlar kimi fərqlənir və heyvanın eksenel skeletinin qığırdaqlarını əmələ gətirir. Dermatoma dermisin birləşdirici toxumasının inkişafı üçün bir mənbə kimi xidmət edir. Bir çox cəhətdən o, eninə zolaqlı əzələlərin rudimentini təmsil edir.
Miotomun ventralında, ektodermal bağırsağın hər iki tərəfində mezodermal yanal lövhələr var. Yan mezoderma selomik bədən boşluğunu əmələ gətirir. O, intequmentar epitelin (somatik mezoderma) altında yerləşən xarici parietal təbəqəyə və bağırsaqla həmsərhəd olan daxili visseral təbəqəyə (splanxnik mezoderma) bölünür. Epidermislə birlikdə parietal təbəqəyə somatoplevraya, endodermal epitellə birlikdə visseral təbəqəyə isə splanxnoplevraya deyilir. Parietal təbəqə çarpaz zolaqlı əzələlərin mənbəyi, visseral təbəqə isə hamar əzələlərin və mezenteriyanın mənbəyidir. Mezodermanın dorsal hissəsini (epimer) təmsil edən somitlər və yan lövhə (hipomer) arasında aralıq mezoderma (mezomer) yerləşir. Aralıq mezoderma, amfibiyalarda müxtəlif mərhələlərdə pronefros və daha sonra mezonefros ilə təmsil olunan reproduktiv və ifrazat sisteminin formalaşması mənbəyi kimi xidmət edir.
Əzaların inkişafı. Bütün tetrapodalar kimi, amfibiyaların üzvləri də dörd rudiment şəklində əmələ gəlir. Əzanın anlajının ilk morfoloji əlaməti lateral mezodermal plitənin parietal təbəqəsindən çıxarılan ayrı-ayrı hüceyrələr tərəfindən əmələ gələn mezenximin yığılmasıdır. Tezliklə bu yığılma xaricdən görünməyə başlayır - əvvəlcə kiçik bir şiş kimi, tədricən mezenxima yığıldıqca böyüyür və əzanın böyrəyinə çevrilir. Əza qönçəsi mezenximasının başqa bir mənbəyi somitlərdir. Somitlərdən kənara çıxan mezenxima sonradan ətrafın əzələ elementlərini əmələ gətirir, parietal təbəqənin mezenximi isə xondrogen hüceyrələr verir. Nəhayət, mezenximin üçüncü mənbəyi sinir zirvəsi hüceyrələridir. Bu hüceyrələrin törəmələri əzanın birləşdirici toxumasını əmələ gətirir.
Ürəyin inkişafı. Ürək gastrula mərhələsində prekordal boşqabın hər iki tərəfində yerləşən mezodermadan əmələ gəlir. Ürək bağırsağın qaraciyər çıxıntısının qarşısında embrionun ventral tərəfində əmələ gəlir. Ürəyin daxili təbəqəsi və ya endokard, mezenximin qan damarlarının endotelinə çevrilməsi nəticəsində yaranan qan dövranı sisteminin elementi kimi mezenxima hüceyrələrindən əmələ gəlir. Qabaqdakı boruvari endokard arterial damarlara, arxadan isə venoz damarlara keçir. Splanxnotomun visseral yarpağı medial xətt boyunca endokard borusunun batırıldığı bir növ yiv əmələ gətirir. Daha sonra bu yivin yuxarı kənarları endokardın üzərində bağlanır. Endokardın xaricində olan bu mezodermal təbəqə daha da fərqləndikdən sonra ürək əzələsini və ya miokardı əmələ gətirir. Splanxnotomun parietal təbəqəsi perikarda, ürəyin xarici membranına çevrilərək perikardial boşluğu məhdudlaşdırır.
Metamorfoz. Bir çox amfibiya növlərinin sürfə mərhələsi olmasa da, amfibiyaların böyük əksəriyyəti dolayı yolla inkişaf edir. Embriogenez zamanı su həyat tərzi keçirən sürfə əmələ gəlir. Lakin sonradan sürfə təkcə su mühitində deyil, həm də quruda yaşaya bilən heyvana çevrilir. Heyvanın morfologiyasında və fiziologiyasında baş verən bu köklü dəyişiklik metamorfoz adlanır.
Metamorfoz bütün orqan sistemlərinə təsir göstərir. Quyruqsuz amfibiyalarda sürfənin əsas hərəkət orqanı, güclü əzələləri olan quyruq rezorbsiya olunur. Quyruqlu amfibiyalarda quyruqdakı dəyişikliklər daha az nəzərə çarpır. Metamorfoz zamanı əzaların artması baş verir. Gilllər, gill yarıqları və gill örtüyü azaldılır. Yetkin bir heyvanda tənəffüs funksiyası ağciyərlər və dəri tərəfindən qəbul edilir. Gill yarıqlarından yalnız orta qulağa (timpanik boşluğa) çevrilən birinci cüt qorunur. Skeletin yenidən qurulması baş verir, bu müddət ərzində qığırdaqlı elementlər sümüklə əvəz olunur. Əzaların böyüməsi sürətlənir. Üst və alt çənələr böyüdülür. Həzm sistemində ciddi dəyişikliklər baş verir: otyeyən kəpənəyin spiral qıvrımlı bağırsağının nisbi uzunluğu azalır, bağırsaq isə fərqliliyini dəyişir, yetkin heyvanın qidalanmasının ətyeyən təbiətini təmin edir. Sürfənin metamorfozu zamanı gözlərin yerdəyişməsi baş verir: metamorfozdan əvvəl gözlər yanal mövqe tutursa, ondan sonra durbin görmə üçün ilkin şərtləri yaradan ön mövqe tutur.
Metamorfoz dağıdıcı və konstruktiv morfogenez elementlərini birləşdirən inkişaf proseslərinin son dərəcə maraqlı modelidir. Apoptoz və faqositoz məhv proseslərində mühüm rol oynayır. Metamorfozun morfogenetik hadisələrinin molekulyar bioloji mexanizmləri praktiki olaraq öyrənilmir.
Metamorfoz zamanı baş verən mürəkkəb və əlaqəli dəyişikliklər kompleksi tiroid hormonları - triiodotironin və daha az dərəcədə tiroksin tərəfindən başlanır, ifrazı hipotalamusun nəzarəti altındadır və həmçinin hipofiz hormonu prolaktindən asılıdır. olması triiodotironinin istehsalını maneə törədir.
Yumurtalarında çox miqdarda sarı olan növlərdə sərbəst yaşayan sürfə olmadan birbaşa inkişaf təsvir edilmişdir. Məsələn, 500-ə yaxın növü olan və Mərkəzi Amerikanın tropik meşələrində yaşayan Eleutherodactylus cinsindən olan qurbağalar üçün xarakterikdir. Birbaşa inkişaf zamanı isə çoxlu sürfə orqanları əmələ gəlir, məsələn, rüşeym dövründə, yəni gənc heyvan yumurta pərdələrindən çıxmazdan əvvəl, gill yarıqları və xarici çənələr kimi onlar qəti orqanlarla əvəz olunur.
Səhv tapsanız, lütfən, mətnin bir hissəsini vurğulayın və klikləyin Ctrl+Enter.